Föredrag vid Botaniska Föreningens i Göteborg möte

torsdagen den 31 januari 2013 i Botanhuset

 

Föredrag av Lars Arvidsson:

“Sköldlavarna i Sverige, eller Bland getlavar och punktsköldlavar”.

(se även bildportalen i menyn till vänster 1 april 2012, där många av lavarna finns avbildade!)

 

  Lars berättade dels om sköldlavarnas såväl nutida som tidigare systematiska indelning, dels om vad som karakteriserar dessa lavar gentemot liknande, samt dels (och huvudsakligen) om ett antal mycket spektaku­lära nyfynd för Sverige, vilka gjorts inom gruppen under senare år. Bland dessa kan nämnas daggfärglav Parmelia ernstiae, kupig skrynkellav P. submontana, kustsilverlav Parmelina pastillifera, punktsköldlav Punctelia subrudecta, daggig punktsköldlav P. jeckeri, mörk örlav Hypotrachyna afrorevoluta, liten getlav Flavoparmelia soredians, praktsköldlav Parmotrema perlatum – samt inte minst mångfruktig silverlav P. quercina, som upptäcktes av Ulf Larsson vid IKEA i Bäckebol på Hisingen för mindre än ett år sedan.

 

  Det har hänt ganska mycket bland sköldlavarna (lavfamiljen Parmeliaceae sensu latissimo) på senare tid. Å ena sidan har många förändringar i deras systematik blivit mer allmänt kända genom den för ett och ett halvt år sedan utkomna “Nordic Lichen Flora Volume 4 Parmeliaceae.” (Thell & Moberg (red.) 2011), i vilken just denna lavgrupp behandlas med “modern systematik”, grundad bl.a. på DNA-sekvenseringar. Å andra sidan har ett relativt stort antal spektakulära nyfynd av sköldlavsarter gjorts i sydvästra Sverige på senare år, inte minst i Göteborgstrakten. Det hela kan sägas ha börjat med Björn Nordéns fynd av getlav Flavoparmelia caperata på en ask Fraxinus excelsior vid Apotekaregatan. Denna mycket sällsynta, frid­lysta och rödlistade (VU) lavart visades därstädes av Lars för Aimon, som någon tid därefter rapporterade att han hade hittat en mycket liknande lav på en parklind Tilia x vulgaris (syn. “T. x europea”) vid Carl Skottsbergs gata – kunde det månne också vara en getlav? Lars kunde konstatera att Aimon hade helt rätt, varefter han visade detta fina fynd (som vi fick se på bild) för Ulf Larsson och uppmanade denne att söka efter fler fyndorter. Det dröjde inte länge förrän Ulf hittade getlav även på Kvibergs kyrkogård, och sedan även i Mölnlycke, och därmed “var bollen i rullning”. Den senare lokalen visade sig nämligen hysa även ett flertal andra sällsynta sköldlavsarter, vilket Lars på besök därstädes tillsammans med Ulf kunde konsta­tera. Och efter detta fynd följde så flera, efter hand med och mer uppseendeväckande…

  Lavsläktet sköldlavar Parmelia s.lat. omfattar bladformiga lavar med rhiziner (på undersidan), med grön­alger (som “algsymbionter”) samt sköldformiga fruktkroppar med en tydlig kant, vilka gett svenskt namn åt släktet. I Parmelia-“svampsymbiontens” sporsäckar bildas alltid åtta färglösa och encelliga sporer. De kan eventuellt förväxlas med mera hårt vidväxta, “plakoida” lavar som kvartslav Protoparmeliopsis mura­lis (syn. Lecanora m.) eller vissa kantlavar (Squamarina m.fl. släkten), men dessa saknar alltid rhiziner och är att betrakta som skorplavar, om än med en friare kant. Rosettlavarna Physciaceae kan också erinra om sköldlavar, men de har mörka, tvåcelliga sporer, medan den ävenledes liknande familjen Pannariaceae lätt kan skiljas genom att de har blågröna alger som “algsymbionter”. I den ovan nämnda fjärde volymen av “Nordic Lichen Flora” har allt “det senaste” om Parmeliaceae i vidaste mening samlats i en bok, vil­ken säkerligen kommer att utgöra ett standardverk för lång tid framöver vid studiet av dessa lavar.

  Lars presenterade kortfattat och översiktligt hur studiet av lavarna hade framskridit genom tiderna, i stor utsträckning genom att nya metoder hade tillkommit. År 1753 hade Carl Linnæus blott gått efter yttre form och färg och placerat alla lavar i ett enda stort släkte, Lichen. Hans lärjunge Erik Acharius hade studerat la­varna mera ingående och infört en mera omfattande terminologi, vilket ledde till att denne år 1803 fördelat de då kända arterna på 41 olika släkten. Vid mitten av 1800-talet hade sporstudier under ljusmikroskop lett till ökande insikter om likheter och skillnader mellan olika lavsläkten, och från ca 1860 hade den i Frankri­ke verksamme finlandssvensken Wilhelm Nylander infört kemiska reagens vid lavstudier, de så välkända “K” (OH¯)-, “C” (ClO¯)- och “I” (I3¯)-reaktionerna. År 1934 tillkom “Pd” (parafenylendiamin) bland de användbara reagensen, och två år senare identifiering av vissa lavsubstanser genom mikrokristallisation. Under 1970-talet fick användningen av tunnskiktskromatografi för identifiering av dessa lavsubstanser ett genombrott, och därtill kom studiet av lavarnas ultrastruktur genom elektronmikroskop, såväl svep-(SEM)- som transmissions-(TEM)-elektronmikroskopi. Slutligen hade möjligheten att (från 1990-talet och framåt) fastställa jämförbara DNA-sekvenser i stor skala lett till ökande kunskaper om likheter och skillnader mel­lan olika lavar. Under hela denna tid hade lavsystematiken förändrats, företrädesvis genom ökande möjlig­heter för lichenologerna att tolka vad det var de såg, men även genom olika sätt att väga samman ofta delvis motstridiga karaktärer, vartill givetvis kommer den välkända “motsättningen” mellan s.k. “lumpers” och “splitters”, alltså de systematiker som har en benägenhet för att helst slå ihop – eller helst dela upp.

  Den senare tendensen har uppenbarligen gjort sig gällande vid senare tids behandling av sköldlavarna, år 1984 räknade Santesson blott med ett släkte Parmelia s.lat. med 35 arter, medan Thell & Moberg (2011) däremot upptog hela tretton släkten med 49 arter. Redan före 1984 hade följande släkten behandlats som självständiga: jättesköldlavar Cetrelia (en art), blåslavar Hypogymnia (åtta arter), hål-lavar Menegazzia (två arter), stocklavar Parmeliopsis (tre arter), stentagel Pseudephebe (två arter) och gäl-lavar Pseudevernia (en art). De tretton släkten inom Santessons Parmelia s.lat. som urskiljs av Thell & Moberg är fjällblåslavar Allantoparmelia (en art i Sverige, tre i världen), vinterlavar Arctoparmelia (två (fem) arter), getlavar Flavo­parmelia (två (22) arter), örlavar Hypotrachyna (två (ca 200) arter), sköldlavar Melanelia (sju (13) arter), sköldlavar Melanelixia (fyra (åtta) arter), sköldlavar Melanohalea (sju (19) arter), färglavar Parmelia s.str. (åtta (ca 60) arter), silverlavar Parmelina (tre (13) arter), praktsköldlavar Parmotrema (en (ca 300) arter), kyrkogårdslavar Pleurosticta (en (två) arter), punktsköldlavar Punctelia (två (ca 30) arter) samt slutligen kaklavar Xanthoparmelia (med 9 svenska arter och ca 800 i hela världen). Hur har man då avgjort vilket av dessa tretton släkten som skall fortsätta att heta Parmelia? Jo, det avgörs av typarten för släktet, färglav P. saxatilis, som under alla omständigheter skall föras till Parmelia. Således skall det “splitter”-släkte som innefattar färglav heta Parmelia (s.str.), medan alla de andra tolv måste få andra namn. Lars visade oss ett “kladogram” över hela lavfamiljen Parmeliaceae s.latiss. (vilket dock, som dylika brukar, var svårt att se några detaljer i), och därefter en bild av en av världens mest kända och framstående Parmeliacé-forskare, amerikanen Mason Ellsworth Hale j:r (1928–1990). Här i Sverige har under senare år bl.a. Ingvar Kärne­felt och Arne Thell (båda i Lund) studerat sköldlavarna och deras släktingar.

  Lars övergick här till att presentera ett urval arter ur lavsläktet Parmelia s.lat., först ut var typarten färglav. I likhet med övriga arter som har “blivit kvar” inom Parmelia s.str. så har färglav ett nätverk av vita streck (kallade “maculae”, ej pseudocypheller) på bålens ovansida, vartill just denna art även har isidier. Den rätt nyligen urskilda släktingen daggfärglav P. ernstiae har en tydligt pruinös yta och har sannolikt länge före­kommit hos oss, fast först på senare tid uppmärksammad. Släktet Cavernularia (med den enda, av Gunnar Degelius år 1937 beskrivna arten C. hultenii) har “dragits in” i släktet blåslavar Hypogymnia, men “sista ordet” torde inte vara sagt ännu därom. Denna först från Alaska kända art utmärker sig bl.a. genom djupa gropar på bålens undersida. Den samlades av Eric Hultén under dennes fältarbeten i Alaska och lämnades till Degelius, som nybeskrev den på Hulténs material; först senare upptäcktes den av Sten Ahlner i Sverige (Lars berättade att Ahlner inte riktigt hade vågat tro på sin bestämning, utan visat belägget för en servitris, och frågat om även hon kunde se groparna på bålundersidorna; först efter hennes “ja” vågade han berätta för Degelius och visa denne sina belägg). År 1987 hittade Lars själv en ny Parmelia-art, kupig skrynkellav P. submontana, öster om Halmstad. Arten utmärks av tämligen långsträckta, ihoprullade bålar, rikt klädda med grova soral (som erinrar om isidier). Från Göteborg räknat är den kupiga skrynkellaven hitintills när­mast funnen i Äskhult och nära Alingsås, men den kan nog förekomma förbisedd på fler lokaler.

  På Jörlanda kyrkogård (i södra Bohuslän) kan man, förutom silverlav Parmelina tiliacea (som är relativt ovanlig), även skåda dess rara släkting kustsilverlav P. pastillifera, som upptäcktes här som ny för Sverige år 2003. Dessa närstående arter skiljs bäst genom att silverlav har små, fina isidier, medan kustsilverlav har tillplattade, vårtlika dito. Egentligen var dock kustsilverlaven funnen av Lars på Älgön redan på 1970-talet, men då ej korrekt identifierad. Vi fick se jämförande bilder mellan de båda arterna, vilka instruktivt visade hur olika isidierna såg ut. Invid Biblioteksgatan i Mölnlycke upptäckte Ulf Larsson, som ovan nämnts, en ytterst intressant förekomst av ett flertal ovanliga lavar. Ulf var där för att besöka en konstutställning, där en god vän till honom ställde ut, men det var svårt att hitta en parkeringsplats, så han fick gå en god bit för att komma till Kulturhuset i Mölnlycke. Utmed vandringen kunde han inte undgå att upptäcka att där växte rikligt med getlav på många av träden, och även andra särpräglade arter som han inte ens kunde identifiera. Givetvis satte han sig i kontakt med Lars och rapporterade att det i Mölnlycke fanns “getlav i mängder!”, vilket ledde till att de båda lavintresserade herrarna inom kort fick göra en gemensam exkursion dit. Lars kunde helt bekräfta Ulfs bestämning, där fanns getlav i stora mängder, men även punktsköldlav Punctelia subrudecta (som tidigare blott var känd från en svensk lokal, i Lund, upptäckt år 2005, men inte publicerad förrän 2012), utmärkt genom sina punktformiga “maculae”, vilka omvandlas till soral. På platsen fann de även daggig punktsköldlav P. jeckeri (även den tidigare blott känd från en lokal i Lund, upptäckt år 2004), som främst skiljer sig genom sina pruinösa lobytor, liksom örlav Hypotrachyna revoluta (som är en säll­synt inhemsk art, mest känd från Halland) vilken kan kännas igen på sina gaffelgrenigt delade rhiziner och som regel tvära lobspetsar vilka bär rikligt med soredier. Ännu ovanligare var dess nära samsläkting mörk örlav H. afrorevoluta (upptäckt i naturlig miljö på Skaftö som ny för Sverige år 2005), som skiljer sig ge­nom mörk bålundersida och soredier i “kratrar” (den är, enligt Lars, “ganska ful”). Samma dag som fö­redraget (31 januari 2013) hade Lars påträffat mörk örlav strax intill Hvitfeldtska gymnasiet (på oxel Sor­bus intermedia), en plats där den knappast kan ha vuxit oupptäckt i många år. Ytterligare en sensation vid Biblioteksgatan i Mölnlycke var praktsköldlav Parmotrema perlatum (syn. P. chinense), vilken tidigare i Sverige blott var känd från två till synes naturliga lokaler, bägge upptäckta år 2007, en vid Gerum i Tanum (norra Bohuslän) och en vid Pinnån i Örkelljunga (nordvästra Skåne). Även denna förekom rikligt, “det såg inte klokt ut!”, anmärkte Lars, “nästan bara extrema rariteter på alla träden vid Biblioteksgatan”.

  Det var dock inte slut med uppseendeväckande nyfynd därmed. Ulf råkade vid Skanstorget på en klen ek på vilken det växte åtskilliga intressanta lavar, däribland liten getlav Flavoparmelia soredians, andra fyndet i Sverige! Denna art påminner mycket om sin nära släkting getlav, men skiljs säkrast genom att dess märg reagerar “K+ gul –> röd” (salazinsyra), medan märgen hos “vanlig” getlav blott reagerar “K+ gul”. På denna lokal växte alla intressanta lavar på ett enda träd, den tredje planterade eken från norr räknat, medan övriga (likaså planterade) ekar helt saknade intressantare epifytflora. Utmed Södra Vägen upptäckte Ulf att en allé söder om Liseberg med planterade kärrekar Quercus palustris även de hyste rikligt med getlav, och vid ett besök på IKEA i Bäckebol den 24 mars 2012 kom så den “verkliga skrällen”. Ulf var inte så road av att följa med sin hustru in och handla, utan föredrog att vänta vid parkeringen, och vad hittade han där? Jo, på planterade avenbokar Carpinus betulus växte en karakteristisk lav som Ulf aldrig tidigare hade sett. Han ringde givetvis upp Lars, som vid besök kunde konstatera att Ulf hade upptäckt en ny art för Sverige, mångfruktig silverlav Parmelina quercina! Förutom detta remarkabla fynd fanns det dessutom både getlav och punktsköldlav på avenbokarna, men dessa bägge arter kändes ju vid jämförelse något mer “triviala”. Över huvud taget visade sig träden vid IKEA ha en mycket rik epifytisk lavflora, varför Föreningens redan planerade lavexkursion den 1 april 2012 hastigt delvis omdirigerades till Bäckebol, där vi förutom nämnda arter bl.a. fick se vårtig sköldlav Melanohalea exasperata, av vilken Lars visade en vacker bild. Exkurren­ternas intresse för träden vid parkeringen fick en och annan av IKEA-besökarna att höja på ögonbrynen, men vad gjorde det, Ulf hade ju funnit en av Sveriges intressantaste lavlokaler, en verklig “nyckelbiotop” (på ett av träden hängde en upphittad nyckelknippa på en kvist!).

  Givetvis kan man nu ställa sig vissa frågor angående dessa annars sydliga lavarter: hur har de kommit hit, och hur kan det komma sig att de tycks överleva och trivas här? Några viktiga faktorer kan vara: primo, att vi under senare år kunnat följa en långsam temperaturhöjning (kanske en begynnande klimatförbättring?), secundo, att luftkvaliteten i staden förbättrats mycket (speciellt vad avser minskade halter av svaveldioxid), samt tertio, att man på senare år i allt större utsträckning har importerat unga trädplantor från Centraleuro­pa. Denna sista faktor är säkerligen utslagsgivande för alla dessa sydliga lavars möjligheter att komma hit, medan de båda första förmodligen är de viktigaste som gör att de kan överleva hos oss. Som bekant har ett antal träd utmed Vasagatan huggits ned för att ersättas med yngre träd, vilket lett till protester från många. Detta ledde till att Lars fick i uppdrag att inventera lavfloran på Vasagatans alléträd hela vägen från Heden till Sprängkullsgatan. Längst i väster, mellan Handelshögskolan och gamla Göteborgs Stadsbibliotek (nu­varande Kurs- och tidningsbiblioteket), hade redan de äldre träden tagits bort och ersatts med rätt spinkiga lönnar Acer, totalt 22 träd, vilka hade planterats där år 2005. Lars’ inventering visade nu att getlav och/eller punktsköldlav förekom på 19 av lönnarna, således på mer än 85%.

  Vad beträffar dessa mycket sällsynta lavar kan man ställa sig frågan om de bör kunna komma i fråga för rödlistning och/eller fridlysning. Detta bör stå i samband med deras förekomstsätt. Å ena sidan har vi fem arter som både förekommer på naturliga och på kulturskapade lokaler: getlav (VU), örlav (VU), mörk örlav (CR), praktsköldlav (CR) och kustsilverlav (EN), och vad dessa beträffar är det nog helt relevant att ta med dem på rödlistan. Å andra sidan förekommer (så vitt vi hittills vet) följande fyra arter i Sverige blott på kul­turskapade ståndorter (importerade planterade träd): liten getlav, mångfruktig silverlav, punktsköldlav (CR) och daggig punktsköldlav (EN). För dessa arter kan det ifrågasättas om de alls bör beaktas vid rödlistning, måhända bör de två senare tas bort från rödlistan vid nästa revision (år 2015). Spridning av lavar kan dock tänkas ske i båda riktningarna; en naturligt förekommande lav kan sprida sig till kulturskapade ståndorter, men en med importerade träd införd lav kan givetvis även tänkas sprida sig ut till naturliga lokaler i trakten. Detta medför att det inte alltid är så lätt att avgöra vad som är primärt och vad som är sekundärt. Rödlistan avser dock endast att innehålla naturligt förekommande arter, varför de som övertygande kan visas endast vara införda av människan inte skall tas med. Rödlistning innebär heller inget skydd för de arter som tagits upp på listan. Fridlysning innebär däremot ett visst skydd, men av de lavarter som nämnts är blott getlaven “fridlyst enligt lag”. Kända förekomster med getlav skall därför ges skydd i planeringen, och information om dess förekomster skall tillställas dem som eventuellt kan tänkas göra ingrepp i närheten av dessa. Om en förekomst av en rödlistad lav hotas av förstörelse kan i vissa fall “transplantation”, d.v.s. att laven flyt­tas till en annan plats, komma i fråga. Kanske kan detta bli nödvändigt för Skånes enda kända punktsköld­lav, som växer på en sälg Salix caprea i Lunds Botaniska Trädgård. För några år sedan gick en spillkråka Dryocopus martius hårt åt just detta träd (sannolikt på jakt efter larver av myskbock Aromia moschata); om trädet skulle bli ännu sämre och behöva fällas bör laven lämpligen flyttas till ett annat träd i närheten.

  Ett annat, i viss mån liknande, fall gäller den ovan nämnda lilla ek vid Skanstorget som hyste såväl getlav, liten getlav som punktsköldlav (jämte ytterligare ovanliga lavar). I samband med planeringen av en bussfil i gatan utanför blev det klart att de unga träden där måste fällas för att ge plats åt ombyggnadsarbetena. Lars påpekade då att getlaven var fridlyst och föreslog att just det träd den växte på i stället skulle flyttas. Efter att ha fått dispens därtill från Länsstyrelsen (som har att besluta om ingrepp vid fridlysningar) bestämdes det att denna ek skulle grävas upp med hela sin jordklump och flyttas till ett annat ställe, i förhoppningen att både eken och dess epifytiska lavar skulle överleva; det gick nämligen inta att ändra i gatuplaneringen. Den 14 mars 2012 skedde detta, sannolikt första gången ett träd i stadsmiljö hade flyttats p.g.a. sina rara lavar. Då grävdes hela eken upp med en specialmaskin (från VEAB Mark & Trädgård) och kördes (lutat för att gå under luftledningarna över gatorna) till en yta nära Margreteberg mellan Slottsskogen och Slotts­skogsvallen, där det omplanterades (i rätt väderstreck, jämfört med dess tidigare växtplats!), stagades upp ordentligt och vattnades rikligt. Frampå senvåren sprack dess blad ut, och under sommaren har varken trä­det eller dess lavar sett alltför dåliga ut, så vi hoppas att flyttningen skall kunna anses ha lyckats, även om det ännu är något för tidigt för att vara säkra på saken. Flyttningen av eken med getlav väckte givetvis viss uppmärksamhet såväl i tidningar som radio och TV. Kostnaden för flyttningen av denna ek uppgick till ca 20 000 kr (varav hälften till VEAB), vilka pengar vi får hoppas visar sig vara väl använda.

 

 

  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att flertalet lavsubstanser är mycket utspridda i lavarnas vetenskapliga system, varför några “storsystematiska” slutsatser från deras förekomst ej har kunnat dras. På lägre nivå kan vi dock ofta finna att vissa lavsubstanser är karakteristiska för vissa släkten, som parietin för släktet Xanthoria (på vars sect. Gasparrinia Ingvar Nordin disputerade). Frågan om med importerade träd inkomna sydliga lavar förmår sprida sig ut i svensk natur kunde ännu inte besvaras – vi får vänta och se. Dock kan påpekas att de två ovanliga lavar som Lars idag (31 januari 2013) hittade på en gammal oxel vid Hvitfeldtska gymnasiet, mörk örlav och praktsköldlav, säkerligen är nyetablerade på detta träd. Om de hade vuxit här tidigare hade de med all säkerhet upptäckts av Björn Nordén, som var mycket lavkunnig re­dan då han studerade vid nämnda gymnasium. Frågan om närmare varifrån på kontinenten träden med alla dessa rara lavar kommer kunde ännu inte besvaras, men två studenter till Lars håller på med att försöka ta fram fakta därom. I princip skall det gå att spåra upp varifrån varje enskilt träd kommer, men det är ett rätt så tidsödande arbete. Möjligen finns det en daggig punktsköldlav även i Slottsskogen, i närheten av Linné­platsen, på en lönn, men Lars var inte helt säker på denna uppgift. Färglaven har ju uppenbarligen fått sitt svenska namn för att den använts till textilfärgning, men vilka färger ger den? Vid yllefärgning ger färglav från gult över orange till rödbrunt, beroende på andra tillsatser och betning. Frågan om alla dessa nyss in­komna lavar, som tycks trivas utmärkt på slät bark, kommer att kunna leva vidare när träden åldras och ut­vecklar uppsprucken bark kunde inte besvaras, men möjligheten finns ju att de sprider sig till andra, yngre träd med slätare bark. Sören undrade hur det förhöll sig med ovanliga lavar på importerade, planterade träd i andra svenska städer, något som Lars besvarade med att det vet vi inte ännu, men förhoppningsvis leder de artiklar i SBT som Lars medverkat i till att lichenologiskt intresserade i andra städer ger sig ut och tittar efter hur det förhåller sig hos dem. Sydvästra Skånes planterade träd borde väl kunna undersökas av Arne Thell, åtminstone i Lund och Malmö. Getlaven förekommer i Sverige både som naturlig och som införd – kan detta leda till problem? Troligen inte, då den nästan blott har könlös förökning. De flesta av dessa nya lavar förökar sig könlöst, men det är ännu föga känt under vilka omständigheter de börjar bilda apothecier. Lavar sprids definitivt även helt naturligt med vindarna till Sverige, mörk örlav på Skaftö och praktsköldlav i Tanum är säkerligen exempel på sådan, spontan långspridning. Getlav växte förr både på Stora Amundön och Vallda Sandö, och finns fortfarande såväl i Näverkärr som på Sotenäset; alla dessa lokaler är med stor säkerhet naturliga. Förr fanns silverlav rikligt på Stora Amundön, men den verkar helt ha försvunnit, utan att någon synbar orsak kunnat identifieras; den växer fortfarande på andra lokaler i trakten, t.ex. i Årekärr. Frågan om genetisk variation inom asexuellt förökande lavar är ännu föga utredd, men enligt Göran Thors undersökningar synes vi i Sverige blott ha två (2) genetiskt skilda kloner av varglav Letharia vulpina.