Föredrag vid Botaniska Föreningens i Göteborg möte

torsdagen den 19 maj 2011 i “Botanhuset

 

Föredrag av Thomas Marcussen: “Violer i Norden og verden.

  Thomas genomgick översiktligt växtfamiljen Violaceae och dess typsläkte Viola i världen, med exempel på arter ur alla dess 16 sektioner, varefter vi fick en detaljerad genomgång av alla de 22 violarter som före­kommer bofasta i Norden. Dessa presenterades och jämfördes med sina närmaste släktingar, sektion för sektion, subsektion för subsektion och serie för serie, varvid goda skiljekaraktärer framhölls och mindre goda dito som påträffas i floror varnades för. Växtbiologiska, växtgeografiska, cytologiska och molekylär­biologiska kommentarer bidrog till att belysa variationen inom detta (ack så svåra!) släkte, varför man kan hoppas att de som var närvarande kunde våga sig på att bestämma violer med större tillförsikt efteråt.

 

  Thomas Marcussen, som är norrman och har disputerat på violer Viola vid Oslo universitet, men som nu är verksam med sin forskning här i “Botanhuset”, inledde med att framvisa ett (opublicerat) “hypotetiskt stamträd” för växtfamiljen Violaceae, i vilket växtfamiljen Passifloraceae ansågs vara dess “närmaste släk­ting”. Växtfamiljen Violaceae omfattar ca 22 släkten, huvudsakligen tropiska, med totalt ungefär 900 arter. Vi fick se fyra “artexempel” ur familjen, Rinorea sylvatica, Cubelium concolor, Hybanthus calycinus och Viola sororia, av vilka den förstnämna hade radiärsymmetriska blommor, medan de tre senare hade zygo­morfa (bilateralsymmetriska); detta senare är det vanligaste inom familjen. Viola och Cubelium är de enda släkten som förekommer i tempererat klimat; de övriga påträffas blott i tropikerna. Bland de släkten som ansågs stå systematiskt närmast Viola nämndes Allexis (med radiärsymmetri; afrikanska träd) och Noiset­tia (med zygomorfi; sydamerikanska örter); vi fick se exemplen Allexis cauliflora och Noisettia orchidiflo­ra. Liksom Noisettia förekommer ett flertal förmodat “basala” sektioner inom Viola blott i Sydamerika, medan sektionen Erpetion endast påträffas i Australien; övriga sektioner är (mest) nordhemisfäriska.

  Violerna utgör själva ett nästan kosmopolitiskt släkte, även om flertalet arter påträffas inom jordens tem­pererade delar. I hela världen finns 16 sektioner med ungefär 550 arter, i Europa sex sektioner med cirka 120 arter, och i Norden fyra sektioner med 20 arter. Violernas “diversitetscentra”, alltså de områden där de uppvisar den största variationen, är belägna i södra Europa, östra Asien och Sydamerika. Ett utmärkan­de drag för violerna är förekomsten av kleistogama (slutna, självpollinerande) blommor, vilka i regel före­kommer vid en annan tid på året än de vanliga, chasmogama (öppna, insektspollinerade) blommorna. Det är mycket vanligt med hybridisering inom Viola, och många allopolyploider har bildats ur hybrider genom kromosomtalsfördubblingar, flertalet tetraploider (4x), men ända upp till oktadekaploider (18x) är kända. Släktet har två olika “grundtal” (x), nämligen x=6 och x=7, inom båda dessa förekommer euploida serier av högre kromosomtal, vilka förmodas ha uppstått genom upprepad kromosomtalsfördubbling hos (i stort sett) sterila hybrider som uppkommit mellan arter med lägre kromosomtal.

  Thomas presenterade därefter, översiktligt, de 16 sektionerna inom släktet Viola. Sect. Andinium (1) om­fattar fler än 100 (kanske 150) diploida (och polyploida; x=7) arter i Anderna (upp till 4000 m ö.h.), med blad i täta rosetter; vi fick se exemplen V. cotyledon (lila) och V. montagnei (gul). Sect. Erpetion (2) inne­håller ungefär 10 polyploida arter i östra Australien och på Tasmanien, av vilka vi fick skåda V. banksii (vit och violett). Sect. Tridens (3) äger blott två arter vilka båda förekommer i sydligaste Sydamerika (“antark­tisk utbredning”); vi såg V. tridentata (bleklila), som är mattbildande och blott 3 cm hög. Sect. Leptidium (4) med ungefär 20 polyploida arter förekommer i Central- och Sydamerika, och sect. Rubellium (5) med ungefär fem diploida (x=6) arter längre söderut i Sydamerika; båda sektionernas arter påträffas i Anderna jämte därtill anslutande bergskedjor, och är små buskar. Vi fick se artexemplen V. cerasifolia (blekviolett) och V. rubella (rödlila), en ur var sin sektion. Sect. Chilenium (6) omfattar åtta arter, vilka alla förekommer i sydliga Sydamerika, de är örter och påminner mera om “våra violer” än vad övriga sydamerikanska arter gör; Thomas visade arten V. maculata (gul) som exempel.

  Övriga sektioner inom släktet är spridda över norra halvklotet. Sect. Chamaemelanium (7) omfattar cirka 60 arter med grundtalet x=6, vilka förekommer i bergsområden i Europa, Asien och Nordamerika; den eu­ropeiska utbredningen är arktisk-alpin med isolerade utposter i södra Europas bergskedjor. Som exempel visades vår enda i Norden förekommande art, fjällviol V. biflora, vilken i likhet med flertalet av sektionens arter har gula blommor. Sektionen karakteriseras av ett tvåloberat stift. Sect. Viola (eller Nominium; 8) in­nefattar omkring 90 mest tetraploida, blåblommiga arter med grundtalet x=10, vitt spridda inom de tempe­rerade och subtropiska delarna av Eurasien (med Nordafrika) och Nordamerika; här fick vi se V. laricicola (blå) från Alperna. Denna sektions arter har oftast papiller på stiftet. Sect. Plagiostigma (9) omfattar cirka 100 arter med grundtalet x=12, vitt spridda i tempererade, subtropiska och tropiska delar av Eurasien (med Nordafrika) och Nordamerika (med Mellanamerika), men därtill även i östra Australien (med Tasmanien) och på Nya Zeeland. En för oss välkänd art ur denna sektion var kärrviol V. palustris, som i likhet med de flesta andra arter i sektionen har ett kluvet stift med utplattade lober. Sect. Nosphinium (10) innehåller om­kring 50 dekaploida arter med tre olika grundtal, x=27, x=40 och x=51, huvudsakligen förekommande i Nordamerika (med Mexiko) och östligaste Asien (Beringia, till Japan), men därtill med utposter i nordlig­aste Anderna och på Hawaii. De anses ha uppkommit genom korsningar mellan arter ur sektionerna 7, 8 och 9 och indelas i fem olika subsektioner: subsect. Boreali-Americanae, subsect. Pedatae, subsect. Mexi­canae, subsect. Nosphinium samt subsect. Langsdorffianae. Ur den första av dem fick vi se V. pedatifida (blå), ur den andra V. pedata (ljusblå), ur den fjärde V. chamissoniana (bleklila), ur den femte V. langs­dorffii (blå); de bägge första är nordamerikanska, den tredje en buske från Hawaii och den fjärde amfibe­ringisk. Sect. Melanium (11) omfattar cirka 100 “dysploida” arter, huvudsakligen spridda inom Europa (med Nordafrika och västra Asien), men med en art i östra Nordamerika, V. bicolor. Vi känner inom denna sektion framför allt igen styvmorsviolen V. tricolor, vars underart klittviol V. t. ssp. curtisii visades (dock gulblommig!), men Thomas lät oss även se en bild av den nordamerikanska arten, V. bicolor, som till skill­nad från de andra i sektionen delvis är kleistogam. Inom denna sektion finns det gott om endemer i Alper­na och på Balkan, ja nästintill “en på varje fjälltopp” enligt Thomas.

  De återstående sektionerna är begränsade till mindre områden. Sect. Spathulum ined. (12) med ungefär fem tetraploida (x=10) arter förekommer i västra och centrala Asiens bergskedjor; vi fick se exemplet V. spathulata (bleklila) från norra Iran. Sect. Abyssinicum ined. (13) har några få polyploida (2n=72) arter i Ekvatorialafrikas höga berg (afromontan utbredning); ur denna sektion visades V. abyssinica (blekviolett) från Etiopien. Sect. Xylinosium (14) omfattar knappt fem tetraploida (x=13) buskartade arter från Medel­havsområdet och Nordafrika, vartill kommer en art i Kaplandet; av dessa visade Thomas V. arborescens (bleklila) från västra och V. scorpiuroides (gul och svart) från östra Medelhavsområdet, samt den isolerade endemen V. decumbens (violett, med smal spetsig underläpp) från Kap. Sect. Delphinopsis (15) innehåller tre tetraploida (x=20) arter från Spanien (en art) och Balkan (två arter), av vilka vi fick se den rosablommi­ga (!) V. delphinantha från Balkan, som har en mycket lång, smal sporre (den är fjärilspollinerad!). Sect. Sclerosium (16) slutligen, omfattar blott en tetraploid (x=22) art, V. cinerea (blekt gulvit), som förekom­mer på Afrikas horn, i södra Arabien och inom sydöstra delen av det iranska höglandet.

 

  I Norden förekommer 22 arter av violer (varav två är uppdelade i vardera två underarter), fördelade på de fyra sektionerna sect. Chamaemelanium (x=6; en art), sect. Plagiostigma (x=12; fyra arter, fördelade på två subsektioner, subsect. Estolonosae och subsect. Stolonosae), sect. Melanium (tre arter) och sect. Viola (x=10; 14 arter, fördelade på två subsektioner, subsect. Rostratae och subsect. Viola). Hybridisering upp­träder rikligt i Norden, men bara inom sektionerna (eller, i förekommande fall, nästan bara inom subsektio­nerna). Den enda arten inom den första sektionen, fjällviolen, erbjuder (hos oss) egentligen alls inga taxo­nomiska problem, men kan som steril kanske förväxlas med blad av kärrviol; en skiljekaraktär är att fjällvi­olens blad är håriga ovanpå. Fjällviolen är liksom sina släktingar i övriga världen flugpollinerad (!; andra violer pollineras mest av humlor och bin). Den tillhör en mycket variabel grupp, som i övriga världen (spe­ciellt i västra Förenta Staterna) omfattar ett flertal geofyter (med små knölar under jorden), och uppvisar en stor variation i bladform; Thomas visade oss fem exempel (alla från Kalifornien): V. beckwithii (med små, suckulenta blad och trefärgade blommor), V. cuneata (med vita och mörklila blommor), V. lobata (bärande handflikiga blad och gula blommor), V. glabella (också gul) samt V. trinervata (med blommor som styv­morsviol, men blad som en smörblomma!). Gruppen är systematiskt komplicerad, bildande ett polyploidt “nätverk” med många arter inblandade, men fjällviolen själv utgör Europas enda diploida (2n=12) art; den är också mycket vitt spridd med en nästan cirkumpolär, arktisk-alpin utbredning, från Europa genom Asi­en till västra Nordamerika.

  Inom subsect. Estolonosae (ur sect. Plagiostigma), som omfattar omkring 60 arter, de flesta i Ostasien, äger här vi i Norden bara en art, skuggviol V. selkirkii, den enda i subsektionen med i stort sett cirkumbo­real utbredning. Den har en speciell ekologi, knuten till fuktig barrblandskog, och minskar p.g.a. det “mo­derna” (kalhygges-)skogs-“bruket”, men är trots detta mycket lättodlad. Subsect. Estolonosae är för öv­rigt en grupp med stor diversitet i östra Asien, varifrån vi fick se tre exempel: V. violacea (med marmorera­de blad och rosalila blommor, från Japan), V. eizanensis (flikiga blad och vita blommor med skära strim­mor, också japansk), och V. somchetica (lila, från Kaukasus och Iran), men även subsektionens enda åter­stående europeiska art, V. pinnata (med blålila blommor och flikiga blad, från Alperna). Den andra sub­sektionen, subsect. Stolonosae, innefattar ungefär 20 arter, de flesta i östra Asien och Nordamerika. Hos oss förekommer två arter, kärrviol och mossviol V. epipsila. Den senare är diploid (2n=24), medan den senare är en allotetraploid (2n=48), som anses ha uppstått ur en hybrid mellan mossviolen och den i nord­östra Nordamerika förekommande V. pallens (2n=24). Att skilja kärrviol från mossviol är inte lätt; de vari­erar mycket och det är ofta hart när omöjligt att bestämma belägg om de inte är fullständiga och välpressa­de. Mossviolen har en i stort sett cirkumboreal utbredning, medan kärrviolen mest förekommer i Europa, dock med vissa förekomster på södra Grönland och utmed Nordamerikas östkust (områden där mossviol saknas!). Mossviol påträffas på jämförelsevis rikare mark, har blad med en tydlig spets och större blom­mor (14–20 mm), medan kärrviol normalt växer magrare, har blad (i stort sett) utan bladspets och mindre blommor (9–13 mm). Mossviolen har en kontinental tendens, men är mindre edafiskt krävande norrut. De båda arterna hybridiserar ofta, och hybriderna kan ge upphov till omfattande bestånd, men de är förmodli­gen sterila. Thomas visade ett exempel på en nordamerikansk art ut gruppen, V. lanceolata, med lansettlika blad och vita blommor med violetta strimmor på underläppen; den förekommer i östra Nordamerika (vartill det finns ett belägg från Finland!).

  I subsect. Rostratae (ur sect. Viola) finns omkring 50 arter, varav 22 i Europa, vilka kan indelas i tre seri­er, ser. Mirabiles, ser. Rosulantes och ser. Arosulatae, som tillsammans bildar ett polyploidkomplex med tre olika kromosomtalsnivåer, 2n=20, 2n=40 och 2n=58 (endast V. lactea, en västeuropeisk art) [till dessa kommer V. sieheana från Balkan och Anatolien, som är hexaploid med kromosomtalet 2n=60]. De diplo­ida arterna i Europa är underviol V. mirabilis (M), sandviol V. rupestris (R), lundviol V. reichenbachiana (A) och strandviol V. stagnina (C), vartill postuleras ha funnits två okända diploida arter med genomen B och D. Tetraploiderna är skogsviol V. riviniana (AB), ängsviol V. canina (BC), dvärgviol V. pumila (CD?) och storviol V. elatior (CC?), till vilka kommer de utomnordiska V. willkommii (MR, i norra Spanien) och V. pseudomirabilis (MA, i södra Frankrike). Hela subsektionen utmärker sig genom sina explosiva kaps­lar och genom att (åtminstone en del av) blommorna bärs på bladiga skott. Underviolen, vår enda art i ser. Mirabiles, är en relativt lätt art, detta då den inom gruppen är systematiskt isolerad. Den bildar väldoftande vårblommor på stänglar från jordstammen, men dessa sätter sällan frö, vilket däremot de kleistogama som­marblommorna på bladiga skott gör desto bättre. Arten känns lätt igen på den hårrand som följer bladskaf­tet; dess utbredning är eurasiatisk med kontinental tendens.

  Inom “skogsviol-gruppen”, ser. Rosulantes, som totalt omfattar omkring 40 arter i de nordligt tempere­rade delarna av jorden, har vi i Norden tre arter: sandviol, lundviol och skogsviol. Hela gruppen utmärker sig genom att ha en bladrosett i toppen av jordstammen, försedd med sidoställda skott, som bär både blad och blommor. Sandviolen är lättast att känna igen, den är antingen tätt beklädd med korta hår eller helt kal, och har breda stipler. Den är huvudsakligen utbredd inom de mera kontinentala delarna av Eurasien, och förefaller vara klart kalkgynnad; vi fick se den växa direkt i en kalkstensvägg i norra Iran. I Norden har vi två underarter, den sydöstligt utbredda egentliga sandviolen V. r. ssp. rupestris, och den endemiska lappvi­olen V. r. ssp. relicta, som påträffas på kalkfjäll, mest i norra Skandinavien, men även isolerat på karst vid Trollkyrkja i Möre. Det synes som om ssp. rupestris har invandrat till Norden från öster, medan lappvio­len snarare har kommit från Storbritannien, där såväl morfologiskt som genetiskt liknande raser påträffas. Vid Trollkyrkja växer lappviolen på ett litet kalkområde i för övrigt magert berg, där den visat sig vara just en “relikt” som genetiskt binder samman Skottlands och norra Skandinaviens sandvioler.

  Lundviol är egentligen “en grei art”, om det inte vore för alla hybrider den bildar, vilka ej sällan därtill är fertila och genom återkorsningar bildar hybridsvärmar. Den utmärker sig genom sina korta foderbladsbi­hang, smala, blåvioletta kronblad med mörkt violett sporre samt spetsiga blad. Den är en av föräldraarterna till skogsviolen, och dessa två hybridiserar mycket ofta! Lundviolens utbredning är i stort sett europeisk, men den går österut till Elburs-bergen i Iran. Vi fick se en bild av den iranska kvinnliga botanisten Narges Yousefi med det första fyndet av lundviol i Iran från juni år 2009. Skogsviolen är en allotetraploid art, även den i stort sett utbredd inom Europa. Den har större foderbladsbihang, breda, mera rent blå kronblad med en sporre som ofta (men ingalunda alltid!) är vitaktig samt bredare och trubbigare blad än lundviolen. Den är en svår art, variabel allra högsta grad och bildande hybrider “både till höger och vänster”. Om man är osäker på artbestämningen (där “man” är en både kunnig och erfaren botanist!) i Norden så är det nästan alltid fråga om avvikande skogsviol, förutsatt att det inte rör sig om en hybrid; dessa senare vimlar det av i herbariernas samlingar, men fullt så dominerande är de inte ute i naturen. Troligen har lundviol och skogs­viol olika postglacial invandringshistoria till Norden, den förra synes ha invandrat från öster (och sydöst), den senare från flera olika håll, men mest från söder och väster.

  I “ängsviol-gruppen”, ser. Arosulatae, som till skillnad från föregående serie saknar bladrosett och inte heller har någon väldefinierad “jordstammens topp”, utan blott sidoställda blad- och blombärande skott, samt även generellt smalare blad än föregående grupp, finns fem arter i västra Europa, varav fyra förekom­mer i Norden: strandviol, storviol, dvärgviol och ängsviol. Dessa hybridiserar lätt och ofta, vartill kommer att hybriderna i regel ej är intermediära mellan föräldraarterna, utan mera liknar den ena föräldern än den andra. Strandviolen är den enda diploiden (2n=20) i gruppen, och den synes vara(åtminstone) den ena för­äldraarten till alla de andra. Den förekommer spridd i Europa och västra Asien, oftast på säsongsvis över­svämmad mark, och utmärker sig bl.a. genom bladens tvära bas och blommornas korta sporre. I åtskilliga verk har den tidigare kallats “V. persicifolia”, men detta namn tillhör inte denna art, utan följande. Storviol är en jämförelsevis lätt art, den är storvuxen och upprätt (upp till en halv meter), korthårig (som hos sand­violen) och har blad med tvär bas. Den hör hemma i relativt ljusöppen skog, ofta nära översvämningsmark. På Öland, det enda område där den finns i Norden, synes den föredra delvis hävdade, luckiga skogar och igenväxande tidigare slåtterängar. Dess övriga utbredning omfattar de kontinentala delarna av Europa och västra Asien. Det förefaller som om storviolen uppstått genom autopolyploidisering inom strandviolen, i det att alla fyra genomen tycks vara mer eller mindre homologa med strandviolens båda. Dvärgviol ansåg Thomas vara ett mycket dåligt namn på V. pumila (den kan bli upp till 50 cm hög!), men det torde åsyfta förhållandena i Norden, där den alltid är småvuxen. Denna art växer som regel på alvarmark eller liknande inom sitt utbredningsområde i Europa och västligaste Asien; det gemensamma för dess ståndorter är att de kännetecknas av sommartorka. Till skillnad från strand- och storviol har den kilformade bladbaser.

  Ängsviolen är “den allra värsta arten”, enligt Thomas. Den anses vara en allopolyploid uppkommen från en hybrid mellan strandviol och en annan (okänd, förmodligen utdöd) art, som även bidragit till uppkom­sten av skogsviolen (B-genomet). Ängsviolen skiljer sig från de andra tre i serien genom sina hjärtformade bladbaser, och även genom sin vida ekologiska amplitud. Tidigare behandlades denna art som sammansatt av tvenne underarter i Norden, (äkta) ängsviol V. c. ssp. canina och norrlandsviol V. c. ssp. montana, varav den förstnämnda skulle vara i stort sett europeisk, medan den senare ansågs vara nordöstlig i Europa, men även gå långt in i Centralasien. I Norden ansågs ängsviolen vara sydvästlig, medan norrlandsviolen skulle vara nordöstlig, men det ansågs även finnas gott om “övergångsformer” inom det område där bägge un­derarterna förekom tillsammans. Thomas menade sig nu ha visat, genom en morfometrisk undersökning, att några underarter i Norden inte kunde upprätthållas, variationen är “kontinuerlig” och de angivna diag­nostiska karaktärerna fungerar inte; således ansåg Thomas att blott ett taxon kunde urskiljas här: ängsviol. Ett skäl till att tidigare botaniska författare så länge strävat efter att urskilja norrlandsviolen, menade Tho­mas, var att Linnæus i “Species Plantarum” (1753) beskrev två arter “Viola canina” (inklusive ängsviol, skogsviol, lundviol, sandviol m.m.) och “Viola montana”, som angavs vara samlad i Lappland av Daniel Solander, men det ännu bevarade belägget är storviol (!); det måste rimligtvis vara feletiketterat. Då således “lektotypen” för namnet “Viola montana” tillhör storviolen kan det inte användas för den nordöstliga variationen inom ängsviol, och Thomas menade att man inte behöver leta upp något annat namn heller; den finns helt enkelt inte. Ytterligare ett skäl till att “de gamle” missförstått ängsviolen ansåg Thomas vara att de betraktat hybrider mellan ängsviol och skogsviol som “ren ängsviol”, medan “riktig” ängsviol ansågs vara övergångar mot norrlandsviolen. Ungefär 10% av alla belägg av “ängsviol” i herbarierna har visat sig tillhöra denna hybrid.

  Den sista arten i subsect. Rostratae, sumpviol V. uliginosa, är däremot en lätt art, som dock hybridiserar med ängsviol; vid Dalälven bildar hybriden så stora bestånd att de, enligt Thomas, “borde synas på flygfo­ton”. Sumpviolen förekommer relativt sällsynt i östra delarna av Europa, i översvämningsskogar, och har utlöpare, vilket motiverat att den förts till en egen subsektion, subsect. Repentes, men denna behandlas nog hellre på serienivå. Med sina stora, vackert blåvioletta blommor, stora, långsträckta blad och mattbildande växtsätt är den nog så olik de övriga arterna i subsektionen, men den bildar hybrider med dem alla.

  Nästa grupp, subsect. Viola, omfattar ungefär 25 arter i Europa och västra Asien. De saknar bladiga skott och har således alltid sina blommor på stänglar direkt från jordstammen; däremot kan de både ha och sak­na utlöpare. Frökapslarna är icke-explosiva, och fröna har ett fettbihang (elaiosom), vilket antyder att de är myrspridda. Vi har fem arter i Norden, även om bara två är otvivelaktigt inhemska. Buskviol V. hirta före­kommer i Europa och delar av Asien; den saknar utlöpare men är för övrigt mycket variabel. Blommorna har blåvioletta, breda kronblad och är doftlösa, medan stiplerna är lansettlika och i stort sett saknar fransar i kanterna. I Norge, där buskviolen är mycket sällsynt och blott förekommer inom fyra små områden nere i sydöst, möter den bergviolen och bildar hybrider med denna. Buskviolerna i de fyra lokalpopulationerna i Norge har olika bladform, varför Thomas förklarade sig kunna identifiera varifrån ett norskt belägg kom­mit utan att läsa etiketten. Bergviol V. collina är utbredd inom de östra delarna av Europa, men även spridd österut genom Asien ända till norra Japan. Den har små, korta “utlöpare”, smalare, mera ljusvioletta kron­blad och har en svag violdoft. Dess stipler är lansettformade med tydliga fransar i kanterna, en god karak­tär även på sommaren, och då den i Sverige mest finns i Norrland och därtill blommar tidigt, har de flesta sydsvenska botanister blott sett bladen. Till skillnad från hos oss i Sverige finns den i stor mängd i Alper­na och andra delar av Centraleuropa; även i Norge är den inte alls så ovanlig.

  Luktviol V. odorata är också mycket tidigblommande och har den allra kraftigaste violdoften av alla. Den är mycket variabel i Norden, något som till största delen kan förklaras av att den har introducerats, i form av ett flertal olika kultivarer, vid olika tillfällen till olika områden och förvildats. En mycket speciell “typ” är svavelviol V. o. var. sulphurea, som har “rotmosfärgade” blommor och knappt doftar; den förekommer naturaliserad vid Minneberg i Bromma. Även rödlila- och vitblommiga former förekommer inom luktviol, men blålila är den vanligaste färgen. Dess utbredning omfattar stora delar av Europa, men det är oklart var den är naturlig och var blott naturaliserad. Silverviol V. alba är i huvudsak sydeuropeisk och förekommer i Norden blott vid Borgholm på Öland, där den misstänks vara en gammal inkomling. Den är inte alls alltid vitblommig; av de tre underater som den uppdelas i saknar endast V. a. ssp. alba (f. alba) helt anthocyan i blommorna (de båda andra är blåvioletta, liksom stundom även ssp. alba), men denna vita är allenarådande i Norden. Silverviolen har en kraftig violdoft – den för framställning av violessens odlade “parmaviolen” hör hemma inom denna art – samt linjära stipler med långa fransar. Fagerviol V. suavis slutligen, hör hem­ma i Sydeuropa och västra Asien, men förekommer naturaliserad på en norsk lokal, nära Kragerö. Den har kraftigt väldoftande blommor, men det norska materialet liknar inte alls det sydeuropeiska, utan torde äga sitt ursprung i Kaukasus. Den har påfallande tjocka utlöpare, och är ävenledes mycket tidigblommande. Vi fick även se en bild av fagerviol från Alperna, den var ljust blåviolett, till skillnad från den norska, som inte är långt i från att vara vitblommig. Hybriden mellan bergviol och buskviol är intermediär och bildar stora, rikblommiga bestånd (lokalt ganska vanlig i Norge); den förefaller vara långlivad, men är nästan steril. Hy­briden mellan bergviol och luktviol är också intermediär, men har långa utlöpare; den är tyvärr delvis fertil, och bildar genom återkorsningar hybridsvärmar, i likhet med hybriden mellan buskviol och luktviol.

  Den sista gruppen, sect. Melanium, omfattar omkring 100 arter, vilka hör hemma i Eurasiens västra delar. De är “svåra” och ofta mycket variabla, men i Norden förekommer blott tre inhemska taxa: styvmorsviol och klittviol samt åkerviol V. arvensis. Även om blott dessa två arter, styvmorsviolen med två underarter är naturligt förekommande hos oss, är de inte så lätta att hålla reda på. Styvmorsviol (i inskränkt mening), V. t. ssp. tricolor, förekommer i större delen av Europa (samt även som införd på många andra håll). Den är normalt tvåårig (stundom ettårig, sällan fåårig) och har oftast blommor med ganska mycket blåviolett på de övre kronbladen. Klittviolen är västeuropeisk och påträffas på flygsandfält och sanddyner, där den genom krypande jordstammar är perenn. Den är oftast gulblommig, men stundom (så i Norden) blåblommig. Här i Sverige har den sina rikaste förekomster på Hallands sanddyner, men den finns även i flertalet andra syd­svenska landskap med havsstrand. I Norge är den sällsyntare, först uppmärksammad av Reidar Elven ute på Lista, men senare även funnen på Jæren och Hvaler. Åkerviolen, slutligen, är oftast ettårig och påfallan­de småblommig, med längre foderblad än kronblad. Den är utbredd i större delen av Europa, men även in­kommen och fullt naturaliserad på de flesta andra kontinenter; även i Europa är det svårt att uttala sig om var den skulle kunna vara inhemsk. Kronbladen är oftast vita, men blålila inslag är inte så ovanliga. Åker­violen bildar ofta hybrider med styvmorsviol, vilka förefaller vara delvis fertila och ge upphov till hybrid­svärmar. Hornviol V. cornuta är en art ur samma sektion som stundom odlas (den kommer från Pyreneer­na), men mycket oftare ser man hybriderna pensé V. ´ wittrockiana och bukettviol V. ´ williamsii i odling eller som tillfälligt förvildade.

  Ännu blommar i Göteborgs Botaniska Trädgård ett antal “exotiska” violer, berättade Thomas, och visa­de bilder på följande arter, nyligen tagna i Trädgården: fjällviol, V. calcarata (sect. Melanium; blåviolett), V. striata (sect. Viola subsect. Rostratae; vit) samt V. variegata (sect. Plagiostigma subsect. Estolonosae; med marmorerade blad), varefter han tackade för uppmärksamheten med ett fotografi av en kruka i vilken storviol, bergviol, buskviol, skuggviol och ängsviol “trängdes”; det var en utmaning att (utan hans hjälp!) försöka sig på att identifiera vilka blommor och vilka blad som hörde till vilken art.