Föredrag vid Botaniska Föreningens i Göteborg årsmöte

torsdagen den 28 april 2011 i “Botanhuset

 

Föredrag av Lena Jonsell: “Upplands flora”.

  Lena presenterade landskapet Upplands “karaktärsdrag” (efter Selma Lagerlöf), inventeringsprojektets allmänna gång under åren 1991–2005, inventeringsresultatet i ord och siffror, de mest vittspridda arterna, gjorde jämförelser med Erik Almquists “Upplands vegetation och flora” (1929), varvid vi fick veta en hel del om nytillkommna bofasta växter samt även om tidigare bofasta som synes ha försvunnit från Uppland. Såväl signifikant minskande som ökande arter berördes med ett flertal exempel, liksom tolkningar av flera arters utbredningbilder, där somliga ännu inte kunde förklaras. Vi fick även höra om hur lång tid (fem år) det hade tagit att sammanskriva floran, mycket längre än Lena hade väntat sig, men “det är ju bättre att det tar lång tid än att man låter trycka ett hastverk”, något som nog alla instämde i.

 

  Lena inledde med att berätta att vi skulle få följa projektet “Upplands flora – från inventering till resultat inom ett tjugoårigt projekt”. Det hela påbörjades vid slutet av 1980-talet, varefter det slutliga verket utkom i november 2010; Lena själv hade varit med i projektet hela tiden, och i alla dess olika “aspekter”. Vi fick se en bild från florans omslag, visande landskapsblomman kungsängslilja Fritillaria meleagris med besök av ett sandbi Andrena sp. (bilden var tagen av Mats Wilhelm). En fråga som man kunde ha goda skäl att ställa sig från början var “är Uppland intressant?”, är det inte bara “platt och enahanda”? Nej, fastän det ligger en hel del i att Uppland är “platt”, så är det ingalunda enahanda, något som redan Selma Lagerlöf (1858–1940) framhöll i sin “Nils Holgerssons underbara resa genom Sverige” (1906–1907), där man i kapitel XXXIV, “Sagan om Uppland”, kan läsa om hur det en gång så fattiga Uppland gav sig ut för att tigga från de andra landskapen, och fick några jordtorvor av Skåne, några åar från Västergötland, en del stenkullar från Halland, några nakna skär av Bohuslän, berggrund från Värmland, åsar från Västmanland, vild Kolmårdsskog från Östergötland, mossar, stenrös och ljungbackar från Småland, några Mälarfjärdar från Södermanland, en bit av Dalälven från Dalarna samt slutligen några “vattensjuka” ängar från Närke. Detta “hopplock” av delar från andra landskap blev så bra att Uppland blev finast av alla landskap, så att t.o.m. kungen bosatte sig där. Lena menade att denna saga rätt väl visade på variationen i det uppländska landskapet. Det är sant att stora delar av landskapet är platt (högsta punkten är blott 117,6 m ö.h., lägre än Uppsala domkyrkas torn); vi fick se en del av slätten norr om Uppsala med en meandrande å. Men det är inte någon brist på slingrande rullstensåsar, en del öppna, andra skogbevuxna. På de förra kan man finna torrbackar med en del intressanta “stäppelement”, växter som backklöver Trifolium montanum och säffe­rot Seseli libanotis. Det finns också stora skogsområden, ofta med omfattande insprängda myrmarker; vi fick se en bild av Ryggmossen nordväst om Uppsala. Utmed Mälarens alla vikar finns ett omväxlande och “leende” landskap, med långa stränder på lövskogsbevuxna öar och halvöar; vi såg ett exempel norr om Munsö. Skärgården omfattar, enligt en beräkning, omkring 21 000 öar och skär, varav vi fick se en del av Stora Nassa skärgård. I Roslagen finns ett småbrutet beteslandskap med många småsjöar och åtskilliga skogsdungar, vilka hyser en rik flora. Dalälvens område i nordväst är också speciellt, med sina översväm­made älvängar samt grova ekar och sin rika lundflora.

  Det första inventeringsåret var 1991, inför vilket ledningsgruppen hade förberett sig väl genom att dela in landskapet i 748 rutor (tidigare “ekonomiska kartblad”, enligt RT90), vilka fördelats på sju distrikt, i stort sett motsvarande Upplands kommuner, varvid mindre dito dock flerstädes hade sammanslagits med större. Varje ruta delades även in i fyra kvadranter om 2.5 ´ 2.5 km, inom vilka alla arter skulle noteras minst en gång – således blev det egentligen 2742 inventeringsenheter. Drygt 200 inventerare har varit inblandade i projektet (även om tyvärr inte alla “nådde riktigt ända fram”), varav ca 160 varit “rutansvariga” och stått för rapporteringen. Upplands synnerligen omfattande skärgård hade även den noga inventerats, t.o.m. den isolerade ön Märket ute på gränsen mot Åland (som hyste 18 kärlväxter). Redan från början togs resulta­ten in från inventerarna varje år och lades in i en egenkonstruerad databas, från vilken kartor över växternas utbredningar kunde tas fram efter hand, så att eventuella brister i inventeringen tidigt kunde upptäckas; nu finns ca 900 000 växtuppgifter inlagda i databasen. Enligt den ursprungliga tidsplanen avsågs själva inven­teringen genomföras under tio år, men detta visade sig vara alltför optimistiskt, varför själva fältarbetet fick utsträckas t.o.m. år 2005, då databasen i stort sett “stängdes”; ett stort antal senare fynd (företrädesvis av ruderatväxter) inom landskapet Uppland saknas således helt i floran. Vart och ett av de sju distrikten hade en distriktsledare, som lett inventeringen, hjälpt alla “sina” inventerare, tagit in uppgifter och belägg m.m. Lena visade oss en karta över Uppland, på vilken hon pekade ut de artrikaste områdena, bland vilka kusten i Roslagen mellan Norrtälje och Östhammar särskilt utmärkte sig; här finns i de flesta rutor 700–800 arter. När man därifrån rör sig mot norr “tunnas” artstocken ut, fastän den kalkrika moränen norrut gör att en del kalkkrävande växter tillkommer. Skogsmarkerna i väster, som inte är så kalkpåverkade, har i regel 450–500 arter per ruta, medan slätten kring Uppsala utmärks genom artantal på 500–600 kärlväxter. Den allra högsta artrikedomen påträffas i urbana miljöer, i synnerhet i Stockholm och Solna, där ruderatmarker och trädgårdar bidrar med ett stort antal växter, liksom de rutor som hyser soptippar genomgående överglänser sina grannrutor. Ett av de inventerade kartbladen saknade helt kärlväxter, det bestod av en klippig ö ute i skärgården, som uppenbarligen alltför ofta överspolades för att erbjuda någon lämplig ståndort ens för de mest utpräglade havsstrandsväxterna.

  Inom Uppland har totalt under inventeringen påträffats 1193 bofasta arter samt 798 mer eller mindre till­fälliga, 267 “småarter”, 417 underarter, varieteter och hybrider, vartill kommer 311 tidigare noterade arter som ej kunnat påträffas (de flesta av dessa bedöms ha varit tillfälliga); totalt behandlas således 3251 taxa. De “vanligaste” arterna, bedömt efter antalet rutor de påträffats i, var kråkvicker Vicia cracca (735 rutor), grässtjärnblomma Stellaria graminea, hallon Rubus idaeus och rönn Sorbus aucuparia (alla tre med 732 rutor), mjölkört Chamaerion angustifolium och hundloka Anthriscus sylvestris (bägge med 730), älgört Filipendula ulmaria (727), stensöta Polypodium vulgare (725), en Juniperus communis, klibbal Alnus glutinosa, krusskräppa Rumex crispus och krypnarv Sagina procumbens (samtliga fyra med 724 rutor).

  Erik Almquists (1892–1974) storverk “Upplands vegetation och flora” (Almquist 1929) sammanfattar all kunskap om uppländska växter fram till 1929, och innehåller dels ett (rätt tungläst) vegetationskapitel på 500 sidor, dels ett (alltför kortfattat) artkapitel på 100 sidor, dels slutligen 430 detaljerade utbrednings­kartor (vilka dock tyvärr tryckts i en alltför liten skala). Almquist påbörjade sin inventering av Uppland år 1917, och genomvandrade i stort sett hela Uppland (han besökte samtliga socknar, utom en – Ljusterö); han gick även igenom vad som fanns insamlat av belägg från Uppland i alla våra herbarier, samt läste och noterade samtliga växtuppgifter i all tänkbar litteratur om Uppland – och allt detta blev han klar med under loppet av tolv år! Hans omfattande fältanteckningar och hans övriga underlagsmaterial finns bevarat; det har varit till stor nytta för det nya projektet. Trots Almquist noggrannhet har ett antal “nya” bofasta arter kunnat upptäckas, en del av dem är nog nyinvandrade, men somliga får man nog förmoda fanns där även på Almquists tid, fastän de förbigicks. Strandloka Ligusticum scoticum (som tidigare ansågs vara en art typisk för Västkusten) hade redan i början av 1940-talet upptäckts i Gästrikland, och år 1947 sågs den för första gången i Uppland, varefter den har spritt sig och nu inte är alltför ovanlig utmed kustens norra del. Denna art har uppenbarligen vidgat sin utbredning helt utan människans hjälp. Andra “nya” bofasta väx­ter är vårkorsört Senecio vernalis, långstarr Carex divulsa ssp. leersii, johannesnycklar Orchis militaris, småvänderot Valeriana dioica, kasgräs Scholochloa festucacea, skånskt mannagräs Glyceria notata, tistel­snyltrot Orobanche reticulata, topplåsbräken Botrychium lanceolatum, dvärglåsbräken B. simplex, skogs­bräsma Cardamine flexuosa, strandbräsma C. parviflora, ärtvicker Vicia pisiformis, vårtsärv Ceratophyl­lum submersum, smal vattenpest Elodea nuttallii och röd andmat Lemna turionifera. Dessa är, som man kunde vänta, nästan undantagslöst sydliga arter, av vilka flera förmodligen har funnits lång tid utan att de tidigare påträffats, så t.ex. tistelsnyltroten som har ganska rika förekomster i Edebo och Ununge, och även ärtvicker på en ö i Mälaren. De tre vattenväxterna har däremot sannolikt i rätt sen tid spritts med fåglar till Uppland.

  Å andra sidan har ett antal, tidigare säkerligen fullt bofasta arter inte kunnat återfinnas: dytåg Juncus sty­gius, myrstarr Carex heleonastes, myrbräcka Saxifraga hirculus, källblekvide Salix hastata ssp. vegeta, åkerbär Rubus arcticus, spetsnate Potamogeton acutifolius, styvnate P. rutilus, slidnate P. vaginatus, sjö­najas Najas flexilis, lindådra Camelina alyssum, linsnärja Cuscuta epilinum, linrepe Lolium remotum, stinkmålla Chenopodium vulvaria, åkerranunkel Ranunculus arvensis, trattbosyska Ballota nigra ssp. foetida, rysk drakblomma Dracocephalum thymiflorum och kransborre Marrubium vulgare. De första fyra är nordliga myrväxter, som kanske dragit sig tillbaka mot norr, men kanske även skadats genom dik­ningsföretag. Åkerbär fanns till år 1970 på Norra Djurgården i Stockholm, men var aldrig sedd med frukt. Vattenväxterna har sannolikt missgynnats av eutrofiering och sjösänkningar, kanske även av konkurrens med nyinvandrade arter. Linogräsen försvann med linodlingen, medan gårdsväxterna och åkerogräsen bör ha missgynnats av tilltagande “uppstädning” kring gårdar samt intensivare åkerbruk med kemisk ogräs­bekämpning. Sjönajas är blott känd från en enda sjö, Hederviken i Närtuna, vilken sjö har dikats ut och är helt borta, och med den sjönajasen, som senast sågs år 1874.

  Åter andra arter har minskat mer eller mindre kraftigt, så majviva Primula farinosa, som på Almquists tid var spridd inom stora delar av Uppland, fastän mest vid kusten. Efter hans karta visade Lena den aktuella, som visade att arten i stort sett var borta i inlandet, liksom även i Stockholms skärgård, medan den däremot ännu förekom på ett relativt stort antal lokaler utmed den norra, kalkrikare kusten; totalt sett har dess före­komster nästan halverats sedan 1929 (antalet rutor har gått ned med 53%). Än värre är läget för rylen Chi­maphila umbellata, som minskat med 81%, och där blott ett fåtal “utströdda” förekomster kvarstår från en tidigare rätt “tät” utbredning. Den har säkerligen missgynnats av det minskade skogsbetet barrskogar­na som den växer i fylls mer och mer med blåbär Vaccinium myrtillus, som konkurrerar ut rylen. Mosippa Pulsatilla vernalis har minskat med 46%; dess skogslokaler behöver störning, helst i form av skogsbrand för att kvarleva, något som blivit allt sällsyntare. Däremot har storrams Polygonatum multiflorum [fast den bild vi såg visade hybriden jätterams P. ´ hybridum] ökat högst avsevärt, med 77%, i likhet med somliga andra lövskogsväxter, vilket torde bero på att igenväxning av hagar och betesmarker skapat nya ståndorter. Vi fick se en karta som visade ökning inom hela landskapet, men dock mest i söder. Kung Karls spira Pe­dicularis sceptrum-carolinum har förmodligen minskat mest av alla Upplands kvarlevande kärlväxter; hela 90% av dess förekomster har försvunnit sedan Almquists tid. Liknande minskning, men inte fullt så stor, gäller även ett flertal andra myrväxter, bland vilka man kan notera att de storväxta perennerna som regel har ökat, medan de småvuxna, kortlivade arterna oftast har minskat. För kung Karls spira anger floran åtta (8) “aktuella” lokaler (noterade under inventeringen), men den är tyvärr borta också från en del av dessa. Den har haft sitt utbredningscentrum i centrala Uppland, och det är även där som den setts i sen tid. Klasefibbla Crepis praemorsa har minskat med 25%. Denna hagmarksväxt var förr ganska vanlig, men har försvunnit från de flesta lokaler kring Stockholm och Uppsala, medan den ännu har relativt många förekomster kvar kring Enköping och utmed Roslagskusten. Vild riddarsporre Consolida regalis har minskat med 51%, sä­kerligen till följd av förändringar i jordbruket, i synnerhet giftbesprutning mot ogräs. Denna så fulländat vackra växt (en åker full av knallblå riddarsporre är oöverträffat skön!) fanns förr tämligen allmänt inom slättbygderna, men är nu borta från stora delar av dessa. Rosendunört Epilobium hirsutum hör däremot till de mest ökande arterna, den har brett ut sig över nästan hela landskapet, mest under de senaste 20–30 åren, men överträffas ändå av taggsallat Lactuca serriola, som ökar med 1500%! Hos Almquist (1929) var den känd från sju eller åtta förekomster kring Stockholm och Uppsala, bl.a. vid Ångkvarn, medan den numera är vanlig och spridd över stora delar av Uppland, dock än så länge glesare i norr.

  Ett antal växter i näringsfattiga sjöar har minskat nog så kraftigt, korsslamkrypa Elatine hydropiper med 85%, fyrling Tillaea aquatica med 86%, ävjebrodd Limosella aquatica med 89%, sylört Subularia aquati­ca med 92% och ävjepilört Persicaria foliosa med 95%! Däremot är uppländsk vallört Symphytum ´ up­landicum (som sig bör) mycket vanlig i Uppland. Den är en fertil hybrid mellan äkta vallört S. officinale och fodervallört S. asperum, som, tvärt emot vad man tidigare trott, kanske ändå inte har uppstått på plats i Uppland, utan införts utifrån “i befintligt skick”, detta då den uppträder tidigare i landskapet än vad som är känt för fodervallörten. Ryssgubbe Bunias orientalis är en annan mycket vanlig art, som anses ha kom­mit in till Uppland med spannmål österifrån; den breder ut sig och tar gärna över outnyttjad kulturmark. Säfferot är en östlig art, tillhörande “stäppelementen”, som gärna ses på torr, kalkrik mark. Det är en stor vacker umbellat med fårad stjälk, som lyckligtvis tycks tåla igenväxning rätt bra. Backklöver har liknande ekologiska krav, och är rätt vanlig på torrbackar i Uppland, ofta tillsammans med blodnäva Geranium san­guineum och (ljus) solvända Helianthemum nummularium; den är ej särskilt “kräsen” och anträffas ej så sällan i vägkanter. Natt och dag Melampyrum nemorosum har en östlig utbredning i Sverige; i Uppland är den till stor del vanlig, i synnerhet i igenväxande hagmarker. Buskviol Viola hirta står i sin bästa blom just nu, anmärkte Lena; det är en tidigblommande viol med håriga blad, som klarar sig rätt bra vid igenväxning och är rätt vanlig även i nutidens Uppland. Myggnycklar (“gulyxne”) Liparis loeselii finns bara i norra Uppland, men har där fler förekomster än i något annat svenskt landskap. Den är kraftigt kalkgynnad och påträffas i blöta myrar, oftast i individfattiga bestånd, ej sällan på tuvor av axag Schoenus ferrugineus och tillsammans med ullsäv Trichophorum alpinum och storsileshår Drosera anglica. Myggnycklar påträffas dels i småmyrar, dels i de stora kalkmyrarna mot Dalälven, i stort sett alltid på mycket blöt mark, vilket gör att den är svår att räkna vid floraväktarkontroller – man sjunker ned medan man försöker notera!

  Blek jordrök Fumaria vaillantii är inom Sverige mycket koncentrerad till Uppland, där den dock är rätt vanlig i den centrala delen. Den identifieras säkrast på frukterna, som är tillspetsade i övre delen, till skill­nad från de trubbiga frukterna hos (vanlig) jordrök F. officinalis. Adam och Eva Dactylorhiza sambucina når sin svenska nordgräns utmed Upplands kust (landskapet har även ett fåtal inlandslokaler); de nordlig­aste lokalerna finns på Örskär norr om Gräsö. Många andra sydliga arter når även de sin nordgräns vid kusten i trakten av Östhammar, som t.ex. mjuknäva Geranium molle. Slån Prunus spinosa har likaså en sydlig utbredning, men till skillnad från de flesta andra arter är den inte rikligast vid kusten, utan inne vid Mälarens vikar och stränder, även om den även finns i södra Roslagen. De nordligaste förekomsterna på utbredningskartan är troligen ofta odlingsrester och förefaller ej trivas; de fryser ofta tillbaka under kalla vintrar. Lappvide Salix lapponum är däremot en nordlig art, som i Uppland huvudsakligen förekommer i de nordvästra delarna, men den förekommer längre söderut än så i Sverige (ända nere i Småland). Brunag Rhynchospora fusca är ovanlig i Uppland, men har en märkligt “utströdd” förekomst på magra torvmar­ker, dock mest i landskapets nordvästra delar, men även nere i sydöstra Roslagen. Vitsippa Anemone ne­morosa är ett exempel på en art som förekommer i nästintill hela Uppland; de fåtaliga “hålen” i utbred­ningskartan kan nog i vissa fall bero på otillräckligt eftersökande, men däremot saknas den helt tydligt ute i ytterskärgården (på Svenska Högarna är vitsippan inplanterad). Gökärt Lathyrus linifolius är även den i stora drag vanlig, men förutom att saknas i ytterskärgården har den även en högst besynnerlig “lucka” ut­med norra delen av kusten, ungefär från Östhammar och norrut (lokalen i Hållnäs är inte naturlig). Här har vi en säkerligen reell utbredningslucka, som Lena inte kunde ge oss någon förklaring på. Axag är en kalk­beroende växt, vilket gör att den endast förekommer inom de mest kalkrika delarna av norra Uppland (två gamla lokaler från Almquists tid fanns dock även i söder). Ängsskära Serratula tinctoria är inte så ovanlig i Uppland, men den har i stort sett två distinkta utbredningsområden, dels i sydväst kring Mälaren och väs­ter om Uppsala, dels i norra Roslagen. “Varför då?”, är den fråga som inställer sig, men Lena kunde inte ge oss något svar på densamma.

  År 2005 började Lena och hennes medförfattare skriva på växtförteckningen, och det tog längre tid än de hade trott. Texterna fick skrivas om igen och igen, alla utkast cirkulerade och kommenterades flitigt inom ledningsgruppen. De fick god hjälp med kartmaterialet av en “GIS-kunnig” person, som enligt Lena var i stånd att “göra vad som helst”. Kartorna diskuterades ingående, och man får nog anse att de till slut blev rätt bra. Färgbilder av växter och landskap i Uppland efterlystes bland inventerarna, och en “bildredaktör” fick som uppgift att sammanställa dem och välja ut de bästa (det blev rätt många av Mats Wilhelm). Floran gavs ut av SBF-förlaget och trycktes slutligen av Grahns tryckeri efter en omfattande korrekturläsning; av­sikten var att den skulle utkomma före december 2010, vilket lyckades. “Det är rätt skönt att det är färdigt nu”, blev Lenas slutkommentar, varefter bilderna avslutades med guckusko Cypripedium calceolus.

 

  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att Selma Lagerlöf uppenbarligen var en mycket skarp­synt dam, som i sin lilla saga ger en god karakteristik av det uppländska landskapet; i synnerhet påpekade ordföranden att hon (nästan) blott lät det fattiga Uppland besöka provinser söder om Limes norrlandicus (den “biologiska norrlandsgränsen”), trots att denna så viktiga biogeografiska gränslinje då ännu inte var “uppfunnen”. Lars Arvidsson funderade över taggsallatens expansion, är det verkligen genetiskt samma sak som var så sällsynt förr och sprider sig så oerhört nu, eller kan det vara fråga om olika raser med viss skillnad i sina klimatiska eller ståndortsekologiska krav? Aimon undrade hur mycket av den uppländska florans förändring som hade förutsetts av Erik Almquist, vilket Lena besvarade med ett exempel: han för­modade redan 1929 att blekbalsaminen Impatiens parviflora skulle komma att bli vanlig, och han fick rätt! Men, anmärkte Lena, Erik Almquist hade (i princip) aldrig fel, och inte gissade han fel heller. Ordföranden undrade om Almquist inte var så intresserad av “skräpmarksbotanik”, men Lena menade att han visst var så, även om vissa av hans samtida, som Fredrik Rutger Aulin (1841–1923) och Vivi Laurent – senare gift Täckholm – (1898–1978) i än högre grad “botaniserade på Upplands soptippar”. Till detta anmärktes att många arter som förr fanns på soptipparna nu är försvunna, men att andra har kommit i deras ställe. Ord­föranden mindes den berömda “ullfloran” vid Furulund i Lackalänga, där importerad ull rensades och ur ullavfallet en ytterst intressant vegetation spirade –numera sker tyvärr importen mest i “containrar”. Ing­var Nordin mindes att Harry Smith (1889–1971) hade stinkmålla i sin trädgård i Norby, och beklagade att den tyvärr inte tycktes finnas kvar. Lena anmärkte härtill att hon och Bengt hade fått in bredtörel Euphor­bia platyphyllos i sin trädgård på Konsumvägen, en art de aldrig hade odlat. Jan Kuylenstierna frågade om man visste något angående hur kungsängsliljan kommit till Uppland; förmodligen har den “rymt” från vad som nu kallas “Linnéträdgården”, svarade Lena. Kungsängen strax söder om Uppsala stad är primär­lokalen, och där finns den ännu i oerhörde mängder, fastän rätt varierande i blomningen från år till år. Vad kan man hitta för intressant vid Arlanda flygfält, månne flyghavre Avena fatua? Lena visste inte, men Erik (som varit där) hade sett diverse förvildade och kvarstående gamla trädgårdsväxter, däribland en så ovanlig art som gulvädd Centaurea macrocephala.