Föredrag av Ellen Larsson: “Blir det ‘blandsvamp’ av systematiken?”.

  Ellen berättade dels om hur hennes forskning hade gått från att utreda skinnsvampsläktet Gloeocystidiel­lum till att finna att detta inte var något “gott” släkte utan “spred ut sig” inom ett antal svampordningar, dels om det nya svampväktarprojektet “Vax-vakt” som hon, i egenskap av relativt nybliven ordförande för Sveriges Mykologiska Förening (SMF), sysslar med planeringen av. Projektet avser att öka kunskaperna om förekomsten av ett tjogtal skogsvaxskivlingsarter, av vilka flera misstänks ha minskat högst avsevärt på senare tid. Dessa arter har den fördelen att de alla går att identifiera i fält, något som vi inte är “bortskäm­da” med när det gäller svampar.

 

  Ellen inledde med att berätta något om sin bakgrund. Hon hade börjat praktisera på “Botan” som labo­ratorieassistent med Tomas Hallingbäck, och efter hans avflyttning till Uppsala fått efterträda honom. Så småningom hade hon blivit mer och mer intresserad av svamp, och påbörjat doktorandstudier, varvid hon dock hade fått “läsa in den gröna biologin” i efterhand, med hjälp av Åslög Dahl. Den mykologiska for­skargruppen i Göteborg var redan vid hennes ankomst i stor utsträckning inriktad på skinnsvampar (Corti­ciaceae s.lat.) under ledning av professor John Eriksson. Skinnsvampar är det sammanfattande namnet på alla de svampar som har en slät, i regel tunn och vidväxt fruktkropp, vilken påträffas på (oftast död) ved. Vi fick se ett exempel på en skinnsvamp, Gloiothele lactescens, ett blekt rosa, tunt “skinn” på ytan av ett ved­stycke. Ungefär så ser alla skinnsvampar ut makroskopiskt, men under mikroskopet visar de sig vara myc­ket olika, något som John Eriksson länge hade studerat och noga tecknat av i den flora över skinnsvampar i norra Europa han påbörjade utgivningen av, “The Corticiaceae of North Europe”. Johns “efterträdare”, Nils Hallenberg, hade gett Ellen i uppgift att närmare utreda släktet Gloeocystidiellum (beskrivet av Donk 1931), som ansågs omfatta något sextiotal arter. Ellen hade börjat studera arterna i detta släkte genom att sekvensera deras DNA, något som på den tiden var nästan nytt. Hon hade snart lyckats få fram sekvenser av utvalda DNA-segment från ett flertal av släktets arter, men jämförelserna mellan dessa hade inte gett några “goda” resultat, utan det hela hade varit mycket svårtolkat – det hade blivit en “kökkenmödding” av det hela.

  Emellertid hade Ellen år 1997 vid ett besök i Förenta Staterna fått tag i en alldeles ny artikel om svampar och DNA, som hade lett henne in på helt nya tankar. Författarna till artikeln hävdade att den traditionella klassificeringen av svampar inte var mycket att ha, utan att man måste “börja om från början” med mole­kylära data. Fruktkropparnas utseende, och i synnerhet hur det sporbildande lagret var placerat, hade lagts till grund för svampsystematiken, så att vi fått svampgrupper som skivlingar, soppar, tickor, fingersvampar, röksvampar o.s.v., men nu hävdade artikelförfattarna att bl.a. röksvampar och fingersvampar “egentligen” hörde hemma bland skivlingarna, Agaricales. Den svampgrupp som Ellen studerade visade sig vara något helt annat än vad hon hade trott, nämligen “russuloida svampar”, en grupp som man idag anser omfattar ett stort antal svampar med mycket varierande yttre morfologi, men med det gemensamt att de har amyloi­da (alltså stärkelseinnehållande, jodfärgningsbara) sporer och gloeocystidier (ett slags speciella hyfer mel­lan de hyfer som bildar basidier och basidiesporer i fruktkropparna) som gick att färga in med sulfoanilin (var “SA+”). Ellen visade oss ett flertal svampar som tillhörde denna grupp: skinnsvampen Conferticium ochraceum, det mera “fluffiga” skinnet Vesiculomyces citrinus, skinntagging Dentipellis fragilis (som av och till kan beskådas i gullregnsallén utanför “Botanhuset”), koralltaggsvamp Hericium coralloides (som är rätt så ovanlig på bok, men bl.a. förekommer i Bokedalen), rävmussling Lentinellus vulpinus, sillkremla Russula xerampelina och skäggriska Lactarius torminosus – till det yttre mycket olika svampar!

  Vi fick sedan se ett “fylogram” över dessa “russuloida” svampars systematik, baserat på sekvenser av ribosomalt DNA. De totalt 127 taxa som hade studerats fördelade sig på tretton större grupper, “klader”, och det visade sig att Ellens släkte Gloeocystidiellum “spred ut sig” inom sju av dessa, något hon tolkade som att det inte var något “gott” släkte utan en heterogen samling av svampar som blott liknade varandra till det yttre. En egenskap som tidigare hade använts vid sorterandet av skinnsvamparna inom gruppen var förekomst (eller avsaknad) av “dimitiska skeletthyfer”, men nu visade det sig att sådana förekom hos vis­sa arter inom ett flertal av de tretton “kladerna”, varför Ellen frånkände dem större systematiskt värde för indelning av dessa skinnsvampar (en alternativ förklaring kunde vara att ribosomalt DNA inte var av något större värde vid indelningen). Ellen presenterade därefter några av “huvudgrupperna” inom de “russuloi­da” svamparna, först Peniophorales, som huvudsakligen omfattar skinnsvampar och liknande. Inom Auri­scalpiaceae finner vi givetvis örtaggsvampen Auriscalpium vulgare, men även rävmusslingen, som inte alls liknar örtaggsvamp. Hericiaceae omfattar bl.a. koralltaggsvamp och skinntagging, som ju båda har taggar, men även helt släta skinnsvampar, som släktet Latitextum – ja det finns t.o.m. en helt slät Dentipellis-art. I familjen Bondarzewiaceae finner vi såväl tickor som skinnsvampar, t.ex. Echinodontium sulcatum, och när vi tittar närmare på ordningen Russulales innefattar den i detta system inte bara (som man kunde vänta sig) kremlor och riskor, utan även “typiska” skinnsvampar, däribland Boidinia, vari en tidigare Gloeocystidiel­lum nu är placerad. Alla dessa “russuloida” svampar har dock gloeocystidier, en mikroskopkaraktär som verkar vara en “god” sådan för hela gruppen.

  Tolkningen av data från sekvensering av ribosomalt DNA leder till stora komplikationer i svampsystema­tiken, många svampar som i hög grad liknar varandra placeras nu på vitt skilda håll i systemet, medan däre­mot vi får nya grupper av mycket olika svampar som anses höra nära ihop. Ellen pekade på det väl kända exemplet med kremlor och riskor, som är hattsvampar med skivor och vita sporer, och som därför tidigare har varit placerade tillsammans med bl.a. flugsvampar, men som nu hamnat i en helt annan del av systemet. Redan tidigare hade man dock skilt ut dessa “brötlingar” från andra, “trådiga”, hattsvampar genom deras speciella, “ostartade” konsistens, men nu ansågs skillnaderna vara mycket mera “fundamentala” än tidi­gare. Om man tror att ribosomalt DNA ger den “bästa” systematiken så kommer även en del andra skiv­lingar att placeras långt ifrån flertalet, de som kallas “euagarics”, medan å andra sidan även denna grupp kommer att innefatta åtskilligt som knappast kan betraktas som skivlingar. Man kan alltså med fog fråga sig om det inte håller på att bli “blandsvamp” av hela den moderna mykologiska systematiken, något som Ellen i och för sig kunde förstå, men hon menade ändå att den “nya” systematiken skulle anses “bättre” än den traditionella, eftersom den förmodades bättre “spegla evolutionära samband”.

  Ellen hade tillsammans med sin man Karl-Henrik Larsson och esten Urmas Köljalg studerat skinnsvam­parna i traditionell mening och försökt sig på att fördela dem på den “nya” systematikens “klader”. Re­dan tidigare var det, huvudsakligen genom John Erikssons corticiacé-flora, välkänt att det fanns en oerhörd diversitet inom skinnsvamparna i många olika mikroskopiska strukturers utseende: Ellen visade oss exem­pel på variationen inom basidiers och sporers morfologi. I en artikel 2004 kunde de tre forskarna visa att skinnsvampar förekom inom alla de då åtta urskilda huvudgrupperna bland de “äkta” basidsvamparna – men dessutom föreföll det finnas ytterligare fyra, och samtliga tolv “storklader” (ordningar) innehöll de­lar av vad som hade räknats som tillhörande en enda svampfamilj, Corticiaceae. Detta har lett till en omfat­tande omgruppering av skinnsvamparna och många namnbyten – enligt Karl-Henrik “behöver hälften av skinnsvamparna byta vetenskapligt namn”, något som inte precis gör det lättare att studera dem. Ellen ville dock framhålla att det är svårt att tolka molekylära data, och särskilt svårt att avgöra på vilken rangnivå en viss “klad” skall anses höra hemma, så mycket som idag är “sanning” kan vara “nonsens” i morgon! Det viktigaste är att försöka avgränsa arterna och släktena väl; den “högre” systematiken har varit, är, och kommer förmodligen även i framtiden att vara i hög grad beroende av både vilka karaktärer man studerar och vilka arter man tar med i sin undersökning.

 

  Ellen övergick så till den senare delen av sitt föredrag, en liten presentation av Sveriges Mykologiska Fö­renings (vars rätt nyvalda ordförande hon är) planerade svampväktarprojekt “Vax-vakt”, som syftar till att samla in aktuell information om ett urval arter av skogsvaxskivlingar Hygrophorus. Projektet är än så län­ge i planeringsstadiet, inte ens namnet är slutgiltigt bestämt ännu, men Ellen ville ändå berätta om vad hon hittills hade tänkt sig, kanske för att få värdefulla synpunkter som ännu skulle kunna beaktas. Skogsvax­skivlingarna är ett släkte omfattande 36 arter i Sverige, av vilka 18 har tagits med i den nya rödlistan; hälf­ten av våra arter har alltså bedömts vara hotade eller nästan så. Flertalet arter påträffas, som namnet anger, i skogen; i alla händelser växer de alltid i närheten av träd, med vilka de bildar ektomykorrhiza. Alla arter är starkt knutna till sina specifika värdträd, och kanske är det så att de behöver långvarig skogskontinuitet; i alla händelser förefaller många arter ha blivit avsevärt ovanligare än de var förr (fast det är givetvis mycket svårt att uttala sig om en svamp har blivit ovanligare, vad man kanske kan säga är att dess fruktkroppar nu ses mera sällan). Skogsvaxskivlingarna är förhållandevis lätta att lära sig känna igen i fält, i alla händelser om man väger in den ekologiska information som växtplatsen ger. SMF önskar veta mer om hur det står till med dessa svampar i Sverige och tänker därför ge ut en liten bok med beskrivningar av arterna och en bestämningsnyckel på svenska till samtliga, åtföljd av en fältblankett, med vars hjälp det skall vara möjligt att både bestämma dem och komma i håg att notera viktig information om lokalen; alla arter går att identi­fiera utan mikroskopisk undersökning. Man har även planer på att från SMF:s sida “efterlysa” 20 utval­da arter, om vilka man önskar all information som går att få fram, men även för övrigt önskar Ellen att se många rapporter om fynd av skogsvaxskivlingar, via Artportalen eller på annat sätt.

  Vi fick så se några exempel på skogsvaxskivlingar, först grynig vaxskivling H. pustulatus, som är en rätt så vanlig art, förekommande i granskog. Elfenbensvaxskivling H. eburneus är som namnet antyder elfen­bensvit, den är typart för släktet, men tillhör en grupp av ganska lika arter som länge varit förväxlade. Den påträffas i bokskogar i sydvästra Sverige och luktar obehagligt (som larven hos träddödarfjärilen Cossus cossus). Granvaxskivling H. piceae är ganska lik, men växer alltid tillsammans med gran och luktar inte. Björkvaxskivling H. hedrychii (syn. H. melizeus auct., ett namn som inte bör användas) växer med björk och ser även den ungefär likadan ut, men den luktar “cossus” precis som elfenbensvaxskivlingen (i äldre litteratur kallades den “H. cossus”). Välluktande vaxskivling H. agathosmus är relativt vanlig i granskog och identifieras lätt på lukten av mandeltvål, däremot kan färgen variera från brun till vitaktig. Gulprickig vaxskivling H. chrysodon är en vacker, men numera rödlistad art, som troligen är kalkgynnad och närmast påträffats på Kinnekulle, under lind i Munkängarna, men arten kan även växa ihop med gran; förmodligen bör den (enligt Ellen) delas upp i några (troligen tre) olika arter med olika trädslagspreferenser. Vi fick se en miljöbild från frisk granskog med många fruktkroppar; här är det (förmodligen) arten besk vaxskivling H. erubescens som vi ser, men Ellen önskade sig mer detaljerad information; det finns nämligen en “dub­belgångare”, H. persicolor, som verkar vara den vanligaste arten hos oss. Den (eller de) igenkänns på sina röda fläckar på lamellerna, den förra på sin beska smak. Gamle Elias Fries ansåg att “H. erubescens” var den bästa matsvampen i släktet, något som har förvånat senare tiders “mykofagaster”, men troligen avsåg han den art vi idag kallar H. persicolor. Vitbrun vaxskivling H. persoonii är en “slemmig” art, som blir mycket hal i väta (detta gäller dock i viss utsträckning åtskilliga av skogsvaxskivlingarna), den växer med ek, ofta i parker, och är inte så ovanlig. Äggvaxskivling H. karstenii (syn. H. melizeus s.typ.? – men detta namn bör förkastas) är en nordlig art som Fries troligen inte hade påträffat i Femsjö, den är sällsynt även kring Uppsala. Denna art har minskat enligt uppgifter från många svampkännare, förr ansågs den allmän i landets nordligare delar. Ekgräddvaxskivling H. penarioides är en sällsynt, rödlistad art, som växer med ek, medan “dubbelgångaren” gräddvaxskivling H. penarius växer med bok. Båda arterna är kalkkrävande och förekommer i landets södra delar, ekgräddvaxskivlingen blott på Öland och Gotland, den beskrevs av Stig Jacobsson och Ellen som en ny art för vetenskapen för några år sedan (2007).

 


  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att Arvid Carlsson sagt att “forskning kännetecknas av att man inte kan förutsäga resultaten, riktigt framgångsrik forskning är som att dyka in i en höstack för att leta efter en nål – och i stället komma ut med bondens dotter”, något som enligt ordföranden kanske kun­de beskriva en del av Ellens vedermödor och resultat i hennes forskning om skinnsvampar som blev “rus­suloida svampar”. De flesta frågor handlade dock om “Vax-vakt”, en var om bara skogsvaxskivlingarna skulle tas med i projektet, ängsvaxskivlingar Hygrocybe är väl också hotade? Ellen förklarade att detta än så länge inte var bestämt, men i varje fall skall det finnas både sydliga och nordliga arter, liksom såväl rela­tivt vanliga som sällsyntare arter. Åke Strid saknade slöjvaxskivling H. purpurascens bland de presentera­de arterna, men förmodade att den kunde anses vara alltför sällsynt för att tas med. På frågan om det fanns bra matsvampar bland skogsvaxskivlingarna svarade Ellen att hon inte tyckte att man skulle äta dem, de är för ovanliga, och därtill minskande, men så vitt känt är ingen art giftig. Sotvaxskivling H. camarophyllus är, åtminstone enligt somliga svampböcker, dock en “trestjärnig matsvamp”. Talltuvskivling Lyophyllum shimeji (“hon-shimeji” på japanska) anses i Japan som en av de mest värdefulla delikatessvamparna; den har nyligen visat sig förekomma även i norra Sverige på tallhedar, ej sällan tillsammans med goliatmusse­ron Tricholoma matsutake, som också är högt värderad i Japan. Dessa arter hade Ellen studerat (och även provsmakat) på vägen upp till den årliga mykologiska “Borgsjöveckan” i mellersta Medelpad. Inom pro­jektet “Vax-vakt” skall ju förekomsten av skogsvaxskivlingar, eller rättare sagt deras fruktkroppar, inven­teras – men hur väl motsvarar detta förekomsten av mycel i skogen? Detta vet vi absolut ingenting om, men om fler rapporterar sina iakttagelser kan vi få ett bättre underlag för att uttala oss om vilka arter som före­faller minska, svarade Ellen. Identifiering av basidsvampar med DNA-sekvensering kan kompliceras av “kärndiversitet” inom mycel; olika delar av detsamma kan ha (delvis) olika genuppsättning i sina kärnpar till följd av flera olika dikaryotiseringar av det ursprungliga enkärnsmycelet (men om vi får hoppas att alla kärnor tillhör samma svampart i alla fall). Anders Dahlberg har arbetat med att identifiera och även kartera mycel av smörsopp Suillus luteus i terrängen, men i de flesta fall har vi ingen aning om hur stora mycelen är (eller kan bli), ej heller hur regelbundet de bildar fruktkroppar. Neil undrade hur man tar belägg av skiv­lingar, vilket Ellen förklarade var rätt enkelt: samla in en välutvecklad och en yngre fruktkropp, dela dem och låt delarna torka i torr inomhusluft (“skivad skivling” enligt ordföranden), och glöm inte att anteckna miljö, följearter, lukt m.m. som inte framgår av den torkade svampen. Ellen hoppades att häftet om skogs­vaxskivlingar skulle kunna vara färdigt till SMF:s årsmöte i mars 2011, så åtminstone fram till dess får in­tresserade “vax-väktare” ha tålamod. En dag under Mykologiveckan i Jokkmokk i augusti 2011 kommer även att ägnas åt skogsvaxskivlingar; information om detta kommer att läggas ut på SMF:s hemsida. De svampar som lever i symbios med träd är generellt sett svåra att odla, men för vissa har man lyckats, dock gäller detta ej Hygrophorus. Ekologer håller på med att studera svamparna i marken och på trädens rötter genom att sekvensera mycel och sedan jämföra med kända sekvenser från fruktkroppar, men sådana studi­er är huvudsakligen gjorda i “produktionsskogar” och där växer det inte mycket av skogsvaxskivlingar.