Botaniska Föreningen i Göteborg

“Glimmar och bläror: hur är de släkt”

Föredrag av Bengt Oxelman torsdagen den 23 januari 2008



  Vi fick höra mycket om systematikens grunder och olika tankar om såväl vad systematik är som vad den bör vara, alltifrån Aristoteles till Hennig. Vi fick även en överblick över de viktigaste olika artbegreppen, och fick inblick i de problem som uppstår när man vill tillämpa dem konsekvent, kanske för att få ett svar på en så förment enkel fråga som “hur många arter av glimmar har vi i Europa?”. Bengt gav oss även ett flertal exempel på såväl utredda som ännu ej färdigutredda problem, huvudsakligen inom hans “egen” tribus Sileneae, som omfattar klätt, glimmar, bläror, tjärblomster, gökblomster m.m.

 

  Bengt inledde med att omtala att föredraget inte helt skulle komma att motsvara den givna titeln: han av­såg att berätta mer om allmän systematik och mindre om glim-bläre-släktgruppen, tribus Sileneae, men gi­vetvis skulle många av hans exempel tas just från denna släktgrupp, som han har studerat under lång tid. Föredragets disposition skulle i stort vara enligt följande: vad är systematik och vad är taxonomi?; vad är taxa och vad är arter?; vad är fylogenetisk släktskap?; samt exempel, särskilt från glimmarnas värld.

  Systematiken anses ej sällan av mindre insatta vara en “knappologi”. Detta uttryck skapades av August Strindberg i en novell, där han beskriver en knappsamlare som tilldelas en professur i “knappologi” efter att ha genomfört en “vetenskaplig” systematisering av sin knappsamling, grundad på antalet hål. En mera vetenskaplig definition av vad systematik är skulle kunna lyda “studier för att förstå den biologiska mång­falden, dess uppkomst och dess struktur”. Taxonomi kan definieras som “gruppering och namngivning av biologisk mångfald”, medan nomenklatur kunde betyda “namngivningsregler för biologiska grupper”. Frågan om “hur många arter det finns” är inte så enkel som den ser ut. Diskreta objekt (som t.ex. stolar) kan alltid räknas, medan kontinuerliga (som exv. färger) inte kan det. Arter, liksom språk, tillhör en tred­je grupp, vilka i och för sig i teorin kan räknas, men där resultatet beror på hur man gör gränsdragningar. Det finns avsevärda likheter mellan språkforskning och biologisk systematik, kanske större än man skulle ha väntat sig. Språk “består” av ordförråd, grammatik, semantik, fonetik o.s.v., språk används (av oss) för uttryck och kommunikation, och språken förändras (det kan vara en smaksak om man betraktar detta som utveckling eller förflackning) genom skapande av nya ord och ny grammatik, genom isolering samt genom lån av ord från andra språk. Vi fick se ett dendrogram över ett flertal indoeuropeiska språk grundat på likheter och skillnader dem emellan. Arvsmassan (DNA) har en del likheter med språken, den är upp­byggd av ett “alfabet” bestående av fyra kemiska “bokstäver”, ordningen dememellan avgör hur arvsmas­san “uttrycks” (i proteiner m.m.) i organismen, och arvsmassan förändras genom mutationer, rekombina­tion och hybridisering. Det är inte alltid så lätt att uttala sig om var gränsen går mellan två olika språk, el­ler vad som är ett språk och vad som blott är en dialekt inom ett språk. På liknande sätt är det inte alltid så lätt att avgöra var gränsen går mellan två arter, eller om ett taxon är en egen art eller blott en underart. Det finns ett flertal olika artbegrepp, Bengt presenterade de tre som han ansåg vara de viktigaste. Det taxono­miska artbegreppet uppfattar arten som “den minsta biologiska enheten som kan kännas igen”, det biolo­giska beskriver en (korsbefruktande!) art som “summan av de organismer som kan få gemensam fertil av­komma” (svårt att avgöra i praktiken, omöjligt att tillämpa för de många organismer som inte har korsbe­fruktning), medan det fylogenetiska utgår från att “arten är den minsta enhet av organismer som delar ett gemensamt ursprung, skilt från alla andra organismer” (vilket bör vara omöjligt att avgöra i flertalet fall). I praktiken använder man sig mest av det taxonomiska artbegreppet, de andra är mera “tankebyggnader”.

  Bengt gav några exempel på arter och grupper av arter samt hur de olika begreppen kan tillämpas. Män­niska Homo sapiens är en art. Människor går att känna igen som människor, män och kvinnor kan som regel få livsdugliga barn och mänskligheten delar ett gemensamt ursprung. Här tycks vi befinna oss i den “bästa tänkbara av alla världar”. Värre blir det när vi studerar maskrosor Taraxacum. I Norden är (i stort sett) alla maskrosarter apomiktiska, varför det biologiska kriteriet ej går att tillämpa. Normalt brukar man räkna med 600–700 “småarter” i Sverige, vilka med träning går att känna igen, men kanske skulle man li­ka väl kunna räkna med ett tiotal “storarter” (motsvarande “småartstaxonomins” sektioner)? Skulle sådana “storarter” gå att identifiera? Troligen skulle det (oftast) gå, men man kan fråga sig om de vore biologiskt meningsfulla, en fråga man i och för sig lika väl kan ställa angående många “småarter” av ogräsmaskro­sor T. sect. Ruderalia. Kanhända kan framtida DNA-undersökningar av maskrosorna ge underlag för ett bättre svar på hur deras förvirrande mångfald bäst skall beskrivas. Alpdraba Draba fladnizensis (s.lat.) är ett problem av ett annat slag. Den förefaller innehålla ett stort antal (1000?) “kryptiska” “biologiska arter” vilka alla i och för sig är sexuella, men som sinsemellan inte tycks kunna frambringa avkomma, trots att de ser likadana ut. Dessa uppgifter är mycket nya och kanske ännu rätt osäkra, men liknade fall har länge varit kända bland svamparna, vilket medfört att somliga mykologer “övergett” möjligheten att identifiera sina arter morfologiskt. De slutsatser Bengt ville dra av dessa (och andra) exempel var att det troligen inte finns några absoluta kriterier för artavgränsningar, varför artantal blott kan ge ett grovt mått på biologisk diversitet. Vi kan således inte vänta oss att det skall finnas något “korrekt” svar på frågan om hur många arter det finns av t.ex. en viss växtfamilj inom ett visst område – det beror på hur man avgränsar dem.

  Den grekiske filosofen Aristoteles menade att “världen” är uppbyggd av “individer”, vilka förekommer i form av fixa naturliga “arter”. Varje “art” har skapats av gudarna och givits en gudomlig “essens”, vilken kan ses som “artens” inneboende, “typiska” egenskaper. Aristoteles och hans efterföljare ordnade “arter­na” på en “scala naturæ” efter ökande “perfektion”: från jord, metaller, stenar och kristaller över svampar, lavar, växter, småkryp, skaldjur, fiskar, kräldjur, fåglar, fyrfotadjur och människor ända till (de olympis­ka) gudarna. På liknande sätt försöker nutidens evolutionära systematiker ordna organismernas mångfald efter hur mera komplicerade organismer tänks ha uppstått ur enklare. Denna fylogenetiska släktskap kan dock inte representeras med en “trappa”, utan den dominerande modellen är det fylogenetiska trädet (som förgrenar sig likt ett verkligt träd). En mer komplicerad (men kanske mera verklighetstrogen) modell är ett fylogenetiskt nätverk, i vilket trädets grenar kan anastomosera (växa ihop), vilket avses spegla artbildning genom hybridisering, ofta med ty följande kromosomtalsfördubbling. Genom att anta en trädmodell på en “låg” nivå (ofta gen-nivå), och försöka härleda olika arters homologa geners ursprung kan i många fall en nätverksliknande släktskap på en “högre” nivå (t.ex. art-nivån) spåras. Begreppet fylogeni kan definieras som “evolutionär släktskap”, och Bengt menade att denna oftast kan representeras med ett dikotomt (upp­repat tvågrenigt) förgrenat fylogenetiskt träd. Den tyske entomologen Willi Hennig påstod år 1950 att en­dast “monofyletiska” grupper, d.v.s. sådana som antas innehålla samtliga avkomlingar till en tänkt förfa­der är “systematiskt meningsfulla”. Andra grupper, såsom “parafyletiska” (innefattar blott somliga av de taxa som tänks härstamma från en hypotetisk anfader) och “polyfyletiska” (vilka anses vara ett konglome­rat av liknande organismer utan gemensamt ursprung) ansågs av Hennig inte “existera”. Denna “dogm”, att endast “monofyletiska” grupper “existerar”, bildar grunden för den moderna “kladistiska” systematik­skolan, medan de “klassiska” systematikerna inte godtar denna “dogm”, utan är fullt beredda att acceptera “parafyletiska” grupper som likaberättigade med de “monofyletiska”. Hennig hävdade vidare att endast de egenskaper som är “synapomorfier” (de som antas härstamma från en hypotetisk förfader) är “verkliga” karaktärer, medan “plesiomorfier” (egenskaper som antas stamma från en tidigare nivå i det hypotetiska släktträdet) inte är sådana. Bengt illustrerade meningen med detta resonemang genom ett exempel, där or­ganismerna Mycoplasma, gran Picea abies, elefant Elephas maximus och människa jämfördes med avse­ende på tre egenskaper, förekomst av cellkärna, ryggrad och snabel. För att jämföra några olika “möjliga” hypotetiska träd införde Bengt “parsimoniprincipen” eller “Ockhams rakkniv”: “Non est ponenda plura­litas sine necessitate” (“En mångfald bör icke antagas utan tvingande nödvändighet”), vilket i detta sam­manhang tolkas som att det träd som leder till det minsta antalet oberoende hypoteser om “nybildningar” är att föredra. Detta leder till att elefanten och människan bör grupperas ihop (ryggradsdjur), skilda från såväl granen som Mycoplasma, vilka däremot inte p.g.a. avsaknaden av ryggrad bör grupperas ihop.

  Tidigare systematiker studerade såväl makroskopiska som mikroskopiska karaktärer och försökte sig på att avgöra vilka som var “viktiga”, och därför skulle beaktas i systematiserandet. Nutida systematiker har i stor utsträckning övergått till att jämföra DNA-sekvenser, detta då dessa innehåller mycket information och inte antas kunna påverkas av omgivningen. Genom studier av DNA-sekvenser har man kommit fram till i många fall från tidigare systematik väsentligen annorlunda uppfattningar om vilka organismer som är “fylogenetiskt besläktade”. Till skillnad från de “klassiska” systematikerna vill inte “kladisterna” erkänna andra grupper än sådana som de (för tillfället) tror vara “monofyletiska” som taxa. Detta har lett till att de antingen har splittrat eller slagit ihop grupper som “klassiska” systematiker ansett vara goda taxa därför att de ansett sig ha visat att dessa grupper inte är “monofyletiska”. Bengt visade en konstnärs bild av ett tänkt släktträd över blomväxterna så som “kladisterna” för tillfället uppfattar det. Den “kladistiska” metoden le­der ofta till namnproblem, detta då “klassisk” taxonomi är uppdelande (divisiv), medan den “fylogenetis­ka” metoden är hopsamlande (agglomerativ). Enligt “kladisterna” är ett mycket stort antal traditionella taxa “parafyletiska” och “existerar” därmed egentligen inte… De botaniska nomenklaturreglerna innehåller en strikt rangordning mellan olika taxa (bl.a. art, släkte, familj och ordning, i stigande följd). De innehåller även regler om att då flera olika namn med samma rang “konkurrerar” så har det äldsta av dem “prioritet”. Bengt presenterade ett antal exempel på grupper där den “kladistiska dogmen” kommit i strid med namn som länge varit vedertagna. Gymnospermerna är en grupp som traditionellt har beskrivits som “fröväxter utan blommor”, alltså en “parafyletisk” definition. Gruppen omfattar kottepalmer Cycadopsida (med ca 150 nu levande arter), ginkgoväxter Ginkgopsida (med en recent art), barrträd Coniferopsida (med ca 600 arter) samt Gnetopsida (innefattande tre mindre grupper, gnetumväxter Gnetales, efedraväxter Ephedrales och den unika Welwitschia mirabilis i sydvästra Afrika). Under lång tid har “kladisterna” hävdat att någon grupp “gymnospermer” inte existerar, utan att det blott är ett ”parafyletiskt” konglomerat av fyra olika var för sig hypotetiskt monofyletiska grupper. Bengt presenterade emellertid ett hypotetiskt stamträd baserat på nyare DNA-undersökningar, vilket tycktes tyda på att de nakenfröiga växterna (kanhända) ändå skulle vara en “monofyletisk” grupp, varvid “kladisterna” skulle kunna acceptera gymnospermernas “existens”. De “klassiska” systematikerna har (givetvis) hela tiden förfäktat att gymnospermer är en god grupp som kan accepteras utan att man behöver någon “monofyli”. Ett annat exempel erbjöd familjerna Apocynaceae och Asclepiadaceae. De systematiker som är “kladister” menar att eftersom hypotetiska släktträd över des­sa växter placerar Asclepiadaceae inne i Apocynaceae kan den förra familjen inte accepteras, ty om man skulle göra så blir ju Apocynaceae en “parafyletisk” grupp. De har därför inkluderat Asclepiadaceae som en underfamilj i Apocynaceae för att undgå “parafyli”. Familjen Asclepiadaceae är dock mycket särpräg­lad (de har bl.a. pollinier), varför värdefull information “försvinner” vid ett sådant förfarande. De syste­matiker som inte erkänner “dogmen om monofyli” är dock oförhindrade att behandla båda familjerna som sådana. Ett tredje exempel var det “polyfyletiska” familjen Scrophulariaceae, vilken av “kladisterna” har splittrats upp i ett flertal, mer eller mindre väldefinierade smågrupper. Visserligen har familjen alltid gjort att heterogent intryck, så en uppdelning kunde säkerligen vara befogad, men åtminstone somliga av de i sen tid urskilda grupperna känns föga väldefinierade morfologiskt. Värre är att “kladisterna” föreslår att slå samman åtskilliga “tidigare lejongapsväxter” (t.ex. släktet Linaria) med familjen Plantaginaceae, vilken därigenom skulle förlora det mesta av sin tidigare innebörd.

  Bengts egen “specialgrupp”, tribus Sileneae inom Caryophyllaceae, gav rikligt med underlag för diskus­sion. Den omfattar enligt Bengt släktena Agrostemma, Eudianthe, Heliosperma, Viscaria, Atocion, Lych­nis, Silene och Petrocoptis, med totalt mer än 800 arter spridda över hela jorden utom Australien och Ant­arktis. På senare tid har Bengt mest ägnat sig åt att försöka få ordning på systematiken inom det största av dessa släkten, Silene s.lat., som enligt Bengts översikt kan uppdelas i två undersläkten, S. subg. Behen (omfattande bl.a. sandglim S. conica och strandglim S. uniflora) samt S. subg. Silene (där vi bl.a. finner fjällglim S. acaulis). Hybridiseringar med följande kromosomtalsfördubblingar kan ge upphov till nya ar­ter, allopolyploider, något som det förefaller finnas åtskilliga exempel på bland glimmarna. Hur kan man få fram indicier som stöd för teorin att en art är en allopolyploid? Äldre metoder har varit att leta efter ad­ditiva mönster (förr mest hos kromosomtal, men även i morfologin, nu även i molekylära data), men även i vissa speciella fall att åter “framställa” allopolyploiden från de misstänkta föräldraarterna (det mest kända exemplet är väl Müntzings syntetiska pipdån Galeopsis tetrahit). Endast “unga” allopolyploider bör kunna påvisas med dessa metoder, om föräldraarterna har dött ut kan de vara omöjliga att spåra. Lokalendemen Silene aegaea är endast känd från ön Ikaria i Egeiska havet (där den numera dessutom möjligen är utdöd). Den har kromosomtalet 2n=48, vilket framkallar en misstanke om att den skulle kunna vara en allopoly­ploid, detta då flertalet glimmar har kromosomtalet 2n=24. En av Bengts doktorander, Magnus Popp, studerade detta fall och kom fram till att S. aegaea bör ha uppstått genom en korsning mellan de båda ar­terna S. pentelica (som moderplanta) och S. sedoides (som faderplanta). Vid jämförelser med DNA-sek­venser från cellkärnan (vars innehåll nedärvs i lika grad från båda föräldrarna) grupperade sig S. aegaea dels med S. sedoides, dels med S. pentelica. Detta tolkades som att dessa båda arter med stor sannolikhet var föräldrar till S. aegaea. När Magnus i stället jämförde DNA-sekvenser från kloroplasterna (som, åt­minstone i överväldigande grad, blott nedärvs från moderplantan) grupperade sig S. aegaea endast till­sammans med S. pentelica, varför denna art bör ha fungerat som moderplanta i den ursprungliga kors­ningen. Bengt visade ett “nätverksdiagram” över den förmodade släktskapen mellan några olika glimmar, där S. aegaea representerades av två grenar som anastomoserat (vuxit ihop). Bengt gav ett antal andra ex­empel på nya allopolyploider som förmodas (i vissa fall med till visshet gränsande sannolikhet) ha upp­stått i sen tid. De båda haverrotsarterna Tragopogon miscellus och T. minus förekommer blott i U.S.A. såsom “neoendemer”, detta trots att släktet inte är inhemskt i Nya världen, utan infört från Europa. Grus­trav Arabidopsis suecica är en annan “ny art”, som anses ha uppstått i Finland från föräldraarterna back­trav A. thaliana och sandtrav A. arenosa. Två andra nordiska exempel är hällebräcka Saxifraga osloënsis (föräldrar: grusbräcka S. tridactylites och klippbräcka S. adscendens) och gotlandsnunneört Corydalis gotlandica (föräldrar: smånunneört C. intermedia och stor nunneört C. solida). Pipdån har redan nämnts, ännu ett exempel är den till Sverige nyss invandrade arten engelskt marskgräs Spartina anglica.

  Ännu en grupp inom Sileneae som flera av Bengts doktorander har studerat och ännu studerar är fjällblä­rorna “Silene sect. Physolychnis” (eller “Gastrolychnis” som eget släkte). Denna grupp är taxonomiskt besvärlig med flera olika ploidinivåer, fjällblära S. apetala och isblära S. uralensis är båda diploider med 2n=24, medan polarblära och spetsbergsblära S. involucrata s.lat. är tetraploider med 2n=48. Det finns även hexaploider med 2n=72, i Arktis bl.a. S. ostenfeldii och S. sorensenis. Med hjälp av “molekylära markörer” i form av DNA-sekvenser har Bengt och hans elever kunnat göra sannolikt att polarblära upp­stått genom korsning mellan fjällblära och en annan diploid art, S. ajanensis. Dessutom verkar de båda hexaploiderna S. ostenfeldii och S. sorensenis ha uppstått genom ytterligare hybridiseringar mellan polar­blära och S. ajanensis. Inom släktet Cerastium förekommer ännu högre polyploidi, ända upp till dodeka­ploider med 12x=144 är kända inom gruppen kring fjällarv C. alpinum. Inom släktet Heliosperma (som förekommer i Central- och Sydosteuropas bergstrakter) finner vi däremot exempel på liknande nätverk, men denna gång utan polyploidi. H. pusillum-gruppen kan delas in i en västlig och en östlig del, vilka skiljer sig i molekylära markörer. Detta har varit lättast att påvisa i kloroplast-DNA, men slutligen kunde Bengt och hans elever med viss möda återfinna samma mönster även i kärn-DNA. Någon form av tidiga­re hybridisering antas vara bakgrunden till detta mönster, men hur det har gått till är ännu inte färdigutrett.

 

§ 5

  Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att “gammal allopolyploidisering” bör kunna inverka menligt på möjligheterna att “rekonstruera fylogenier” med hjälp av DNA. Frågan om “parafyletiska” taxa togs upp till diskussion, men någon enighet nåddes inte. Bengt var för sin del beredd att acceptera t.ex. Apocynaceae och Asclepiadaceae som “familjer” även om den senare inneslöts i den förra (något som ej är i överensstämmelse med ICBN), medan andra ville acceptera båda som “goda”, likaberättigade familjer och i stället “kasta monofylikravet över bord”.

Detta är ett referat nedtecknat av föreningens sekreterare utan medverkan av presentatören. För eventuella kommentarer angående innehållet kontakta därför i första hand Botaniska Föreningen i Göteborg (botaniska.foreningenTABORT©dpes.gu.se).

Tillbaka till andra föredrag


Botaniska föreningen i Göteborg