Växter och växtätare

Föredrag av Thomas Appelqvist, torsdagen den 20 november 2003

Föredraget behandlade olika teorier för att förklara förekomsten av ettstort antal växtarter som rimligtvis måste antas vara inhemska iMellaneuropas nemorala region (inklusive Sydsverige), men som trots detta inutiden visar sig vara helt beroende av såväl våra betesdjur som vårtaktiva ingripande genom röjning av betesmarker för att förhindraigenväxning till skog. Kanhända kan detta paradoxala förhållande förklarasgenom att stora växtätare, megaherbivorer, fordom åstadkom ett halvöppetmosaiklandskap, vilket vi efter att ha utrotat dessa stora djur i viss månhar förmått bibehålla genom aktiv skötsel av landskapet.

Naturbetesmarker, d.v.s. icke konstgödslade hagmarker, har ofta en mycketartrik och omväxlande örtflora. Dessutom påträffas i denna miljö ettbetydande antal blommor som sällan eller aldrig förekommer i några andramiljöer hos oss. Om betesdjuren tas bort leder detta inom kort tilligenväxning och slutligen skog, varvid dessa arter försvinner. Många växterär således beroende (eller gynnas åtminstone) av bete. Men även om bete mednöt eller får fortgår kan vi ofta ändå se att markerna växer igen, till enbörjan med taggiga, torniga eller på annat sätt osmakliga buskar, varvid demera känsliga betesgynnade arterna efterhand försvinner. Vi har således ettflertal blomväxter, som normalt brukar betraktas som inhemska, vilka inteblott är beroende av fortgående bete, utan dessutom förefaller krävamänsklig hävd i form av buskröjning för sin fortlevnad. Hur skall dettaparadoxala förhållande kunna förklaras?

Under 1910-talet, då naturvårdstanken började spira i Sverige underprofessor Rutger Sernanders egid, antog den av honom ledda "Uppsalaskolan"att eftersom det finns så många inhemska betesgynnade arter så måstemiljöer som lövängar utgöra "naturlig vegetation", som borde skyddas mot deskador som betesdjuren åstadkom i dem. En av de mest natursköna pärlorna iRoslagens dåtida kulturlandskap, Ängsö, avsattes som nationalpark, varutibetesfred påbjöds, lövtäkt förbjöds för att den "stympar träden" och KVAkonfiskerade den siste brukarens lie. Resultatet blev en svårforceradslyskog från vilken flertalet skyddsvärda arter inom kort försvann. När manså småningom insåg vart det barkade krävdes det mycket arbete för attrestaurera vad som redan hade förstörts genom fridlysningen. Var Sernandersresonemang "urbota dumt" som Mårten Sjöbeck (på den andra sidan i"lövängsdebatten") antydde, då han helt riktigt påpekade attodlingslandskapet är beroende av bondens aktiva hävd för sin fortlevnad?

De hävdberoende växtarterna kräver ett välskött odlingslandskap - och deär många! Var i landskapet förekom de innan människan tog detsamma ibesittning tillsammans med sin tamboskap? Man har stundom pekat påhällmarker, bergbranter och periodiskt översvämmade floddalar som möjliganaturliga ståndorter för dessa arter som inte förmår överleva i slutenskog, men räcker dessa sällsynta miljöer som förklaring? Även om Sjöbeckförvisso måste anses ha haft rätt angående nutidens förutsättningar, såligger det nog en hel del även i Sernanders resonemang; de växter som idagär knutna till kulturlandskapet borde rimligtvis ha haft en störreutbredning än vissa sällsynta miljöer under tiden innan människans ankomsthit. Ett problem är dock att vi aldrig lär få veta hur det naturliga,nemorala landskapet i Europa såg ut - det är sedan flera tusen år uppodlatoch omvandlat inom hela sitt utbredningsområde (medan det däremot finnstaiga långt bort i Sibirien som i stort sett kan anses befinna sig inaturtillståndet).

Thomas presenterade fyra olika teorier, vilka tillsammans kanske skullekunna förklara hur betesmarksmiljöer kunde förekomma och bibehållas i nemorala landskap med inhemska, vilda betesdjur. Ekologen Owen-Smith iSydafrika har presenterat "megaherbivorteorin", enligt vilken tillräckligtstora betesdjur (de måste väga mer än ett ton) på egen hand förmår hejda (och reversera) den naturliga igenväxningen av öppna marker till skog. Han stängslade av provytor med savann, vilken inom kort omvandlades till taggig snårskog, men elefanter (samt trubbnoshörningar) kan hindra denna process och även omforma skog till öppna landskap. Dessa riktigt stora växtätare, "megaherbivorerna", karakteriseras bl.a. av att de har en långsam ämnesomsättning, att de inte kräver högkvalitativ föda (utan kan livnära sig på grenar, kvistar, visset gräs o.dyl.) samt att de inte är idisslare (vilka kan betraktas som "bakteriofager"), vilket gör att de kräver stora mängder av föda. Andra karakteristika är att de har en lång dräktighetstid,överstigande ett år och en därmed sammanhängande påfallande låg nativitet (vilket gör att deras maximala populationstillväxt understiger 10%) samt det därmed sammanhängande faktum att de är extremt känsliga för jakt. De utrotas mycket lätt av beväpnade människor (även om det blott skulle röra sig om spjut), medan de i stort sett inte behöver frukta att bli offer förrovdjur (tack vare sin storlek). De är dock beroende av en varierad kost(till skillnad från idisslarna, som i princip kan livnära sig på nästan ren cellulosa, omvandlad till bakterier) och således av ett mosaikartatlandskap, vilket de även själva (åtminstone till viss del) förmår vidmakthålla. Sydamerikas utdöda jättetrögdjur dog möjligen ut p.g.a. en allt för ensartad föda, analyser av deras maginnehåll har pekat på att en allt större del av kosten kom att utgöras av Ephedra (som kan beskrivas som "en förvuxen fräken med blommor").

Paleontologen Guthrie har försökt sig på att förklara varför nästintillalla stora växtätare dog ut i Europa efter istiden med "mosaikteorin",enligt vilken det nemorala landskapet tidigare var "småplottrigt" med ettstort antal olika biotoper och därför lämpligt för megaherbivorerna medsina krav på varierad kost, medan däremot landskapet efter istidens slutkom att utgöras av klimatiskt betingade zoner med mera ensartad vegetation,vilket gynnar idisslare. Således säger denna teori att eftersomvegetationen förändrades så dog megaherbivorerna ut. Men varför förändradesdå vegetationen? Kanske har Guthrie förblandat orsak med verkan, så att isjälva verket landskapet blev mera homogeniserat därför att de storabetesdjuren dog ut (eller utrotades)?

Den holländske ekologen Vera har framkastat en teori om "skiftande mosaiker", till stor del grundad på långtidsstudier av betesmarker inom"Borkener Paradis" (i Ruhrområdet!). Det hela går ut på att vissa växtartergynnar andra, vilka dock är "otacksamma" nog att missgynna sina förstahjälpare. Småplantor liksom unga träd äts begärligt av betesdjuren, varförde inte har någon större chans att få växa upp inom en öppen betesmark.Emellertid finns det vissa platser som djuren inte betar på: ratorna,d.v.s. de platser där det relativt nyss legat en spillningshög (och därrisken att få i sig inälvsparasiter är avsevärt högre än annars!).Spillningen medför ju emellertid även en kvävegiva, varför kvävegynnadearter som tistlar och nässlor trivs på ratorna och ytterligare motverkarbetet där. Detta leder till att grässvålen löses upp lokalt och att frön avtaggiga buskar får tillfälle att gro. Dessa uppväxande taggiga buskarskyddar sig i sin tur själva mot betesdjuren, varigenom ett taggigt snår såsmåningom kan expandera ut över en allt större yta. När ett sådant snårblivit tillräckligt stort kan ungträd få en möjlighet att växa upp,skyddade av hagtorn, rosor eller björnbär. När sedan trädet nåtttillräcklig storlek skuggas buskarna bort och djuren kan komma åt att beta,varför uppväxt av ytterligare ungträd förhindras. När trädet faller antasmarken återigen kunna omvandlas till öppen betesmark, och genom att skildadelar av betesmarken befinner sig i olika faser antas mosaiklandskapetkunna bibehållas, fastän det exakta mönstret ständigt förändras. Teorin ärdock omtvistad och har gett upphov till mycket "käbbel" blandväxtekologerna. "Wood-pasture"-modellen, som förespråkas av Vera och hansanhängare, förklarar den fordom så rikliga förekomsten av ek, hassel ochtall, vilka (åtminstone idag) inte förmår föryngra sig inom skog av nemoraltyp genom att anta att de stora betesdjuren skapade öppna miljöer där såkunde ske. Däremot har modellen dåligt stöd av paleoekologiska pollendata(eller åtminstone av de vedertagna tolkningarna av dessa) och lider även avbristen på nutida analogier i form av liknande ekosystem att jämföra med."High-forest"-modellen stöder sig företrädesvis på (den vedertagnatolkningen av) pollendata, där i synnerhet gräs- och örtpollenhalterna ärmycket låga i jämförelse med trädpollenförekomsten, men den förmår varkenförklara det stora antalet (antaget) inhemska betesmarksväxter (av vilkaflertalet inte kan bygga upp någon någon vilande fröbank) eller hur ek ochhassel kunde föryngra sig.

Lämlarnas (och andra smågnagares) periodiska uppträdande i polartrakternahar varit omskrivet ända sedan Olof Rudbeck d.ä. på 1600-talet, långt innanordet ekologi myntades. De finska zooekologerna Oksanen & Oksanen harframlagt "produktivitetsteorin" i ett försök att förklara bl.a lämmeltågen.Vid en mycket låg produktivitet, långt i norr (eller högt i fjällen) ärprimärproduktionen så låg att den bara räcker till för ett glest växttäcke,men inte till att upprätthålla livet för växtätare. Detta är Fas 1, därväxtligheten regleras "nedifrån", av abiotiska faktorer. Vid medelmåttigproduktivitet räcker växttäcket även till för att föda herbivorer, men intenågra predatorer på dessa. Inom denna Fas 2 kommer en stegring iproduktiviteten inte att leda till någon ökning av växtbiomassan, eftersomväxtätarna håller vegetationen nere (däremot ökar i stället djurensbiomassa), varigenom växtligheten regleras "uppifrån". Vid ytterligarestegrad produktivitet kan emellertid även predatorer livnära sig, och dekommer då att hålla nere herbivorerna så att växtligheten inom denna Fas 3återigen kommer att regleras "nedifrån", utav de abiotiska faktorerna,varför ett skogsekosystem, taigan, ersätter tundrans öppna landskap.Ytterligare ett steg (som Oksanen & Oksanen inte har tagit) skulle kunnavara att postulera en Fas 4, där megaherbivorer som inte behöver fruktapredatorer förmår öppna och glesa ut skogen till ett savannartat landskapoch åter reglera växtligheten "uppifrån". Därigenom skulle måhändakontrasten mellan boreal och nemoral region kunna förklaras.

Vid den efterföljande frågestunden framkom bl.a. att det inte är otroligtatt beväpnade människor utrotade megaherbivorerna från Europa, vareftervåra domesticerade djur med vår aktiva röjningshjälp har förmått bibehålladelar av det mer eller mindre öppna landskap med dess rika örtflora som engång förekom "naturligt" (d.v.s. utan människans hjälp). Det invändes attbergbranter och deras klipphyllor kan ha varit de naturliga ståndorternaför en del av de nuvarande betesmarksarterna under "de nemorala skogarnastid" men detta torde inte räcka som förklaring, dels är det för ont ombergbranter och dels kan många av våra betesgynnade växter inte växa påsådana ståndorter. Stenyxor för att hugga ned träd framhölls som vårtförsta verktyg för att ersätta de utrotade stora växtätarna. Nutidensnötboskap är tyvärr "bortskämd" genom avel och avsevärt sämre på att vårdabeteslandskapet än de djur som fanns för 100 år sedan. Det varierandeodlingslandskapets tillbakagång märks även genom att dess djur somdagfjärilar och vissa fåglar har minskat kraftigt (det talas t.o.m. om attplacera gråsparven på rödlistan!). Tyvärr ser det mörkt ut för det äldreodlingslandskapets flora och fauna, inte bara för att skötsel är dyrt, utani synnerhet för att vi inte vet hur det skall skötas för att naturvärdenaskall kunna bibehållas på längre sikt. Visenter är stora djur, men dockinga megaherbivorer (högst 700 kg), så det är osäkert om de skulle kunnarädda betesmarkerna från igenväxning utan människans hjälp (vi skullekanske behöva mammutar!). En annan faktor som kan hålla tillbaka skogen ärbränder, men detta gäller i högre grad taigan och stäppen än den nemoralaregionen. I Nordamerika finns det dock exempel på eksavanner som hållsöppna genom brand. Ljunghedar är en annan typ av betesmark som hålls öppengenom brand, dock knappast någon naturlig miljö.


Detta är ett referat nedtecknat av föreningens sekreterare utan medverkan av presentatörerna. De som vill kommentera eventuella brister i innehållet bedes i första hand kontakta Botaniska Föreningen i Göteborg .

Tillbaka till andra föredrag


Botaniska föreningen i Göteborg